智人神经系统的发展

人类神经系统起源于外胚层——外胚层。在胚胎背部，分化的外胚层细胞形成髓质（神经）板。髓质板最初由一层细胞组成，随后分化为胶质细胞（支持组织——神经胶质细胞由此发育）和神经母细胞（神经细胞由此发育）。由于髓质板不同部位细胞增殖强度不同，髓质板下垂并不断形成沟状或沟状。神经沟（髓质）侧部的生长导致其边缘会聚并最终融合。因此，神经沟在其背部闭合，形成神经管。融合首先发生在神经管前部，略微向后退。然后，神经管的后部（尾部）逐渐生长融合。神经管的前端和后端留有未融合的小区域，即神经孔。神经管背部各部分融合后，神经管从外胚层分离，并进入中胚层。

在形成期，神经管由三层组成。内层随后发育成脑室腔和脊髓中央管的室管膜内层，中层（“套膜”）发育成脑灰质。外层几乎没有细胞，最终发育成脑白质。起初，神经管所有管壁厚度相同。随后，神经管的侧部发育得更加密集，厚度也随之增加。腹壁和背壁发育滞后，并在密集发育的侧部之间逐渐下沉。由于这种下沉，未来脊髓和延髓的背侧和腹侧纵沟得以形成。

在每个侧壁的内表面上，形成了浅的纵向边缘凹槽，将管的横向部分分为主板（腹侧）和翼板（背侧）。

主板是灰质前柱和相邻白质形成的雏形。在前柱中发育的神经元突起从脊髓出现（生长），形成脊神经和脑神经的前根（运动根）。灰质后柱和相邻白质由翼板发育而成。即使在神经沟阶段，被称为髓脊的细胞束在其侧面突出。在神经管形成过程中，两个髓脊合并形成神经节板，位于神经管背侧，介于神经管和外胚层之间。随后，神经节板移位至神经管的侧面，并发展成为与身体各个部分相对应的脑神经的脊神经节和感觉神经节。从神经节板迁移的细胞也为自主神经系统周围部分的发育提供了雏形。

神经节板分离后，神经管的头端明显增厚。这部分增厚的部分构成了大脑的雏形。神经管的其余部分随后发育成脊髓。位于正在形成的脊神经节中的神经母细胞呈双极细胞形态。在神经母细胞进一步分化的过程中，其靠近细胞体的两个突起部分融合成一个T形突起，然后分裂。因此，脊神经节的细胞呈伪单极形态。这些细胞的中央突起指向脊髓，形成后根（感觉根）。伪单极细胞的其他突起从节向周围生长，在那里它们拥有各种类型的受体。

在胚胎发育的早期阶段，神经管沿着身体的整个长度延伸。由于神经管尾部缩短，未来脊髓的下端逐渐变窄，形成末端（末端）线。在宫内发育约3个月时，脊髓的长度等于椎管的长度。随后，脊柱的生长更加集中。由于脑在颅腔内的固定，神经管在其尾部生长最为滞后。脊柱和脊髓生长的差异导致脊髓下端出现一种“上升”现象。因此，新生儿的脊髓下端位于腰椎III节水平，而成人的脊髓下端位于腰椎I-II节水平。脊神经根和脊神经节的神经根形成较早，因此脊髓的“上升”导致神经根延长，方向也从水平变为倾斜，甚至垂直（相对于脊髓呈纵向）。脊髓尾部（下部）的神经根垂直于骶骨开口，在末端的线状结构（即所谓的马尾）周围形成一束神经根。

神经管的头部是大脑发育的雏形。在4周大的胚胎中，大脑由三个脑囊组成，它们被神经管壁上的小收缩部分隔开。这三个脑囊分别是前脑（前脑）、中脑（中脑）和菱形脑（后脑）。到第4周结束时，前脑囊开始分化为端脑和间脑。不久之后，菱形脑又分化为后脑（中脑）和延髓（延髓，s. medulla oblongata，s.bulbus）。

随着五个脑囊的形成，头部神经管在矢状面上形成多个弯曲。顶骨弯曲出现得较早，其凸面朝向背部，位于中脑囊附近。然后，在后脑囊与脊髓雏形的交界处，枕骨弯曲尤为突出，其凸面也朝向背部。第三个弯曲，即脑桥弯曲，朝向腹侧，出现在前两个弯曲之间，位于后脑区域。如前所述，最后一个弯曲将菱脑分成两个部分（脑囊）：延髓和后脑，后者由脑桥和位于背部的小脑组成。菱脑的共同腔转变为第四脑室，其后部与脊髓中央管和脑膜间隙相通。血管在正在形成的第四脑室薄薄的单层顶上生长。这些血管与仅由一层室管膜细胞组成的第四脑室上壁一起构成第四脑室脉络丛（丛脉络丛）。在前部，中脑导水管通入第四脑室腔，即中脑腔。中脑囊泡区域的神经管壁增厚更为均匀。在神经管的腹侧部分，大脑脚在此发育，在背侧部分，中脑顶板在此发育。前脑囊泡在发育过程中经历最复杂的转变。

在间脑（其后部），侧壁发育达到顶峰，显著增厚并形成丘脑（视丘）。间脑侧壁向外侧突出，形成眼泡，每个眼泡随后发展成为眼球的视网膜（网状膜）和视神经。间脑较薄的背壁与脉络膜融合，形成第三脑室的顶部，内含脉络丛。背壁上还出现了一个不成对的盲突，随后发展成为松果体或骨骺。在较薄的下壁区域，形成了另一个不成对的突起，发展成为灰质结节、漏斗和垂体后叶。

间脑腔形成大脑的第三脑室，通过中脑导水管与第四脑室相通。

终脑在发育早期由一个不成对的脑囊组成，随后由于侧脑室的发育，逐渐发育成两个脑囊，即未来的大脑半球。终脑最初不成对的脑腔也分为两部分，每部分均通过脑室间隙与第三脑室相通。发育中的大脑半球的脑腔发育成结构复杂的侧脑室。

大脑半球的密集生长导致它们从上方和侧面逐渐覆盖间脑和中脑，还有小脑。在正在形成的左右大脑半球壁的内表面上，在其基底区域，形成一个突起（壁增厚），大脑底部的节点 -基底（中央）核在此厚度处发育。每个侧脑室（每个半球的）较薄的内侧壁与血管膜一起倒置到侧脑室，形成侧脑室的血管丛。在作为终末（边界）板延伸的较薄的前壁区域，会形成增厚，随后变成胼胝体和大脑前连合，将两个半球相互连接起来。由于大脑半球囊泡壁生长不均匀且密集，最初在其光滑的外表面上的某些位置会出现凹陷，从而形成大脑半球的沟。一些深的永久性沟比其他沟出现得更早，其中最先形成的是侧沟（Sylvian）。借助这些深沟，每个大脑半球被划分成大脑的突起——也就是大脑回旋。

大脑半球气泡壁的外层是由此处发育的灰质——大脑皮层——形成的。这些沟壑和回旋显著增加了大脑皮层的表面积。婴儿出生时，大脑半球已拥有所有主要的沟壑和回旋。出生后，大脑半球的不同部位会出现一些细小、不稳定、没有名称的沟壑。它们的数量和位置决定了大脑半球结构多样性和复杂性。

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]