神经系统的功能形态

神经系统的复杂功能基于其特殊的形态。

在胎儿时期，神经系统的形成和发育比其他器官和系统更早、更快。与此同时，其他器官和系统的形成和发育与神经系统某些结构的发育同步进行。根据PK Anokhin的观点，这一系统发生过程导致了异质器官和结构的功能成熟和相互作用，从而确保了出生后身体呼吸、营养、运动和其他生命支持功能的正常进行。

神经系统的形态发生可分为正常形态发生（即神经系统新结构在相应的妊娠期相继出现，这仅仅是一个宫内过程）和功能性形态发生。正常形态发生包括神经系统的进一步生长发育，伴随单个结构的质量和体积的增加，这并非由神经细胞数量的增加引起，而是由神经细胞体和突起的生长、髓鞘形成以及神经胶质和血管成分的增生所致。这些过程部分地持续整个儿童期。

新生儿的大脑是最大的器官之一，重340-400克。AF Tur指出，男孩的大脑比女孩的大脑重10-20克。到一岁时，大脑的重量约为1000克。到九岁时，大脑的平均重量为1300克，并在9岁至20岁之间逐渐增加最后的100克。

功能性形态发生开始和结束的时间都晚于形态发生本身，这导致人类的童年时期比动物更长。

谈到大脑发育问题，有必要提及BN Klossovsky的著作，他将这一过程与大脑供养系统——脑脊液和血液系统的发育联系起来。此外，神经系统的发育与保护神经系统的结构——膜、颅骨和脊柱的骨骼结构等——之间存在着清晰的对应关系。

形态发生

在个体发育过程中，人类神经系统的组成部分从胚胎的外胚层（神经元和神经胶质细胞）和中胚层（膜、血管、中胚层）发育而来。到发育第3周结束时，人类胚胎呈现出一个长约1.5厘米的椭圆形板状结构。此时，神经板由外胚层形成，沿胚胎背部纵向排列。由于神经上皮细胞的不均匀增殖和压缩，神经板的中部下垂，并出现神经沟，神经沟逐渐深入胚胎体内。神经沟的边缘很快闭合，形成神经管，并与皮肤外胚层分离。神经沟两侧各有一组细胞突出，它们在神经褶和外胚层之间形成一个连续的层——神经节板。它是感觉神经节点（颅神经、脊髓神经）和自主神经系统节点细胞的来源材料。

在形成的神经管中，可以区分出三层：内室管膜层- 其细胞积极地进行有丝分裂，中间层-外套膜（斗篷） - 其细胞组成由于该层细胞的有丝分裂而得到补充，并且由于它们从内室管膜层移动而得到补充；外层，称为边缘面纱（由前两层细胞的突起形成）。

随后，内层细胞转变为圆柱形的室管膜细胞（神经胶质细胞），排列在脊髓中央管内。套层细胞成分向两个方向分化：神经母细胞（逐渐转变为成熟的神经细胞）和胶质母细胞（分化成各种类型的神经胶质细胞，例如星形胶质细胞和少突胶质细胞）。

神经母细胞 » 胶质母细胞位于一种特殊的结构 - 生殖基质中，该结构在宫内生命第二个月末出现，位于脑囊内壁区域。

胎儿在宫内出生后3个月，神经母细胞开始向其目的地迁移。首先是胶质母细胞，然后神经母细胞沿着神经胶质细胞的突起移动。神经元的迁移一直持续到胎儿出生后32周。在迁移过程中，神经母细胞也会生长并分化为神经元。由于神经元的结构和功能多样性，目前尚无法完全计算出神经系统中究竟有多少种类型的神经元。

随着神经母细胞的分化，其细胞核和细胞质的亚微观结构发生变化。在细胞核中，不同电子密度的区域以精细的颗粒和线状结构出现。在细胞质中，内质网的宽池和窄管大量存在，核糖体数量增加，层状复合体发育良好。神经母细胞的细胞体逐渐呈梨形，一个突起，即神经突（轴突），开始从其尖端发育。随后，其他突起，即树突，也随之分化。神经母细胞发育成成熟的神经细胞，即神经元（“神经元”一词由W. Waldeir于1891年提出，用于指代包含轴突和树突的整个神经细胞体）。神经母细胞和神经元在神经系统胚胎发育过程中进行有丝分裂。有时，在胚胎后期可以观察到神经元有丝分裂和无丝分裂的图像。神经元在体外培养条件下增殖。目前，某些神经细胞分裂的可能性已得到证实。

到出生时，神经元总数已达200亿个。随着神经母细胞和神经元的生长发育，神经细胞的程序性死亡——细胞凋亡——开始了。细胞凋亡在20岁后最为严重，最先死亡的是那些没有参与工作、没有功能性连接的细胞。

当调控细胞凋亡发生时间和速度的基因组被破坏时，死亡的不是孤立的细胞，而是单个神经元系统同步死亡，这表现为一系列不同的遗传性神经系统退行性疾病。

神经管（脊髓管）与脊髓平行延伸，并从脊髓向后左右两侧延伸，从脊髓管中伸出一块分离的神经节板，形成脊神经节。神经母细胞从脊髓管同时迁移，形成交感神经边界干，包括椎旁节段神经节，以及椎前、器官外和壁内神经节。脊髓细胞（运动神经元）的突起接近肌肉，交感神经节细胞的突起扩散到内脏器官，脊神经节细胞的突起穿透发育胚胎的所有组织和器官，为其提供传入神经支配。

在神经管头端发育过程中，并不存在同色异谱现象，神经管腔的扩大和细胞质量的增加伴随着原代脑囊泡的形成，随后脑由原代脑囊泡形成。

胚胎发育第4周，神经管头端会形成3个初级脑囊。为了统一起见，通常使用解剖学术语，例如“矢状”、“额”、“背”、“腹”、“喙”等。神经管最前端的部分是前脑（前脑），其次是中脑（中脑）和后脑（菱脑）。随后（第6周），前脑又分为两个脑囊：端脑（大脑半球和一些基底核）和间脑。间脑两侧各长出一个视神经囊，眼球的神经成分由此形成。视神经囊形成的视杯会导致其正上方的外胚层发生变化，最终导致晶状体的出现。

在发育过程中，中脑会发生显著变化，与视觉、听觉以及疼痛、温度和触觉敏感性相关的专门反射中心的形成有关。

菱脑又细分为后脑（mefencephalon），包括小脑和脑桥，以及延髓（myelоncephalon 或 medulla oblongata）。

神经管各部分的生长速度各不相同，因此在其走向上会形成多个弯曲，这些弯曲在胚胎发育过程中会逐渐消失。在中脑和间脑交界处，脑干的90度弯曲得以保留。

到第 7 周时，大脑半球的纹状体和丘脑已清晰可见，垂体漏斗和 Rathke 隐窝闭合，血管丛开始出现。

到第8周，大脑皮层出现典型的神经细胞，嗅叶明显，硬脑膜、软脑膜、蛛网膜清晰可见。

到第10周（胚胎长度为40毫米）时，脊髓的确定内部结构已经形成。

到第12周（胚胎长度为56毫米）时，人类大脑结构的共同特征开始显现。神经胶质细胞开始分化，脊髓颈部和腰部增厚，马尾和脊髓终末线出现。

到第16周（胚胎长度为1毫米）时，脑叶变得清晰可辨，大脑半球覆盖大部分脑表面，四叠体结节出现；小脑变得更加明显。

到第20周（胚胎长度为160毫米）时，粘连（连合）开始形成，脊髓髓鞘开始形成。

大脑皮层的典型层次在第 25 周可见，大脑的沟回和脑回在第 28 至 30 周形成；大脑髓鞘形成从第 36 周开始。

到发育第 40 周时，大脑的所有主要脑回均已存在；脑沟的外观似乎与它们的示意图相似。

在生命第二年开始时，这种图式性质消失，并且由于未命名的小凹槽的形成而出现差异，这明显改变了主要凹槽和卷曲分布的整体情况。

神经结构的髓鞘化在神经系统发育中起着重要作用。该过程根据神经纤维系统的解剖和功能特征进行。神经元的髓鞘化表明神经系统的功能成熟度。髓鞘是神经元兴奋时产生的生物电脉冲的绝缘体，它还能确保兴奋沿神经纤维更快地传导。在中枢神经系统中，髓鞘由位于白质神经纤维之间的少突胶质细胞产生。然而，一些髓鞘是由灰质中的少突胶质细胞合成的。髓鞘化始于靠近神经元体的灰质，并沿着轴突进入白质。每个少突胶质细胞都参与髓鞘的形成。髓鞘以连续的螺旋层包裹着神经纤维的独立部分。髓鞘被郎飞氏结打断。髓鞘形成始于胎儿宫内发育的第4个月，并在出生后完成。一些纤维仅在出生后最初几年才形成髓鞘。在胚胎发生过程中，一些结构，例如大脑皮层的中央前回和中央后回、距状沟及其邻近部分、海马、丘脑苍白球复合体、前庭核、下橄榄体、小脑蚓部、脊髓前后角、侧索和后索的上行传入神经系统、侧索的一些下行传出神经系统等，均已形成髓鞘。锥体系统纤维的髓鞘形成始于胎儿宫内发育的最后一个月，并持续到出生后第一年。额中回和额下回、顶下小叶、颞中回和颞下回的髓鞘形成仅在出生后才开始。它们最先形成，与感觉信息的感知（感觉运动皮层、视觉皮层和听觉皮层）相关，并与皮层下结构进行交流。从系统发育角度来看，皮层下结构是大脑中较古老的部分。髓鞘形成较晚的区域从系统发育角度来看较年轻，与皮层内连接的形成有关。

因此，神经系统在系统发生和个体发生过程中经历了漫长的发展道路，是进化过程中创造的最复杂的系统。根据 MI Astvatsaturov (1939) 的说法，进化模式的本质如下。神经系统在生物体与外界环境相互作用的过程中产生和发展，它失去了僵化的稳定性，在系统发生和个体发生过程中发生变化并不断完善。由于生物体与外界环境相互作用的复杂和流动过程，新的条件反射得以发展、改善和巩固，并为新功能的形成奠定了基础。更完善和更充分的反应和功能的发展和巩固是外界环境对生物体作用的结果，即生物体对特定生存条件的适应（生物体对环境的适应）。功能进化（生理、生物化学、生物物理）与形态进化相对应，即新获得的功能逐渐巩固。随着新功能的出现，原有的功能并没有消失；古老功能和新功能之间形成了一定的从属关系。当神经系统的新功能消失时，其古老功能便会显现出来。因此，许多在进化上较年轻的神经系统部分受损时观察到的疾病临床症状，在更古老的结构功能中也会有所体现。疾病发生时，大脑系统会回归到系统发育的较低阶段。例如，当大脑皮层的调节作用消失时，深反射会增强，或出现病理反射。神经系统最脆弱的结构是系统发育上较年轻的部分，尤其是大脑半球皮层和大脑皮层，这些部分的保护机制尚未发育；而系统发育上较古老的部分，在数千年与外界环境的相互作用过程中，已经形成了某些抵消外界因素影响的机制。系统发育上较年轻的大脑结构修复（再生）能力较弱。

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