发育过程中的四肢骨骼

几乎所有脊椎动物都有两对肢体。因此，鱼类有成对的胸鳍和腹鳍，它们是由侧褶的间充质发育而成。

随着脊椎动物从水生环境迁移到陆地，它们的生存条件发生了变化，导致身体结构发生了显著的重构。陆地动物进化出了前肢和后肢，其骨骼结构类似于由多个环节组成的骨杠杆，使其能够在陆地上活动。肢带在鱼类中已经以原始形态存在，但它们在陆地物种中发展最为迅速，最早出现在两栖动物中。肢体通过肢带与身体相连。肩胛带骨骼最原始的形式可以在鲨鱼身上观察到，它由靠近身体腹侧的背侧和腹侧软骨弓组成。从两侧软骨弓融合的地方，鱼鳍的游离部分分离出来。无论是高等鱼类还是陆地脊椎动物，肩胛骨都是从原始肩胛带的背侧软骨弓开始形成的。关节盂在肩胛骨附近形成，用于与肢体自由部分的骨骼进行关节连接。

腹侧软骨弓发育成喙突，在两栖动物、爬行动物和鸟类中，喙突与胸骨融合。胎生哺乳动物的喙突部分退化，并以喙状突起的形式长到肩胛骨上。另一个被称为“前喙突”的突起也从同一发育不全的阶段发育而来，在此基础上形成了外皮骨，也就是锁骨。锁骨的内侧端与胸骨相连，外侧端与肩胛骨相连。这些骨骼在肢体自由部分可以绕所有轴运动的哺乳动物中发育。在奔跑和游泳时运动仅绕一个轴进行的动物（有蹄类动物、食肉动物和鲸类动物）中，锁骨退化。

鱼类的骨盆带发育不全，由于没有骶骨，因此不与脊柱相连。鲨鱼的骨盆带由背侧和腹侧软骨弓组成。后鳍从它们融合的地方延伸出来。陆生动物骨盆带的背侧软骨弓发育成髂骨。坐骨和耻骨，对应于肩胛带的喙突和前喙突，起源于腹侧软骨弓。这三个骨盆骨的残骸在形成关节盂的地方相互连接，关节盂与后肢的自由部分相连。在哺乳动物中，随着年龄的增长，所有三块骨都会合并成一块骨盆骨，它们之间的软骨会完全消失。在高等脊椎动物中，尤其是猴子和人类，两块骨盆在其腹端相连，骶骨在背侧楔入两块骨盆之间。这形成一个骨环——骨盆。在动物中，骨盆支撑后肢；在人类中，由于其垂直位置，骨盆支撑下肢。在人类中，髂骨向外侧显著扩张，承担着支撑腹腔内脏器官的功能。

鱼类肢体自由部分的骨骼由许多软骨节或骨节组成，这些节以射线状排列，为鱼鳍提供坚实的基础。陆生脊椎动物肢体骨骼的射线数量减少到五条。动物前肢和后肢以及人类上肢和下肢的骨骼具有共同的结构图，由三个相互连接的环节组成：近端环节（肱骨和骨盆骨）、中间环节（桡骨和尺骨；胫骨和腓骨）和远端环节（手、脚）。手和脚的近端由小骨头组成，远端由五条自由射线组成，称为手指。所有所示的骨碎片在两条肢体上都是同源的。

由于陆生脊椎动物生存条件的限制，肢体远端环节的单个骨骼元素会融合成一块骨骼或发生退化。少数情况下，会观察到额外骨骼的发育，其中大部分是籽骨（髌骨、豌豆骨等）。陆生动物不仅肢体的解剖结构发生了变化，其位置也发生了变化。因此，在两栖动物和爬行动物中，两对肢体自由段的近端环节与身体成直角，近端环节和中间环节之间的弯曲也形成一个向内侧开放的角度。在高等脊椎动物中，自由段位于相对于身体的矢状面上，而前肢的近端环节向后旋转，后肢的近端环节向前旋转。因此，肘关节向后，而下肢的膝关节向前。

随着脊椎动物的进一步进化，前肢开始适应比后肢更复杂的功能。与此相关，它们的结构也发生了变化。例如，鸟类的翅膀作为飞行器官。攀爬哺乳动物进化出了带有对生拇指的抓握肢。猴子的四肢都具有这种功能。

人类是所有脊椎动物中唯一获得直立姿势的生物，开始仅依靠后肢（下肢）。由于直立姿势，人类的前肢逐渐向上伸展，完全摆脱了在空间中移动身体的功能，这使得它们有时能够做出非常精细的动作。在这方面，手臂骨骼与腿部骨骼的区别在于，手臂骨骼更轻盈，结构更精细。它们通过可活动的关节相互连接。人类上肢的活动自由度还取决于锁骨的存在，锁骨使自由的上肢向侧面移动。人类的手部已经适应了劳动活动，具体而言：腕骨较小，彼此可活动地连接；手指变长，变得灵活；拇指几乎与跖骨成直角，活动性极佳，并与所有其他手指相对，这确保了手在执行复杂工作时能够进行抓握。

人体的下肢承担着支撑身体、保持身体垂直位置并在空间中运动的功能。由于下肢骨骼庞大，各个关节之间的活动性不如上肢。人类上下肢功能的不同，对远端关节——手和脚——的影响最大。

手作为劳动器官不断发育和完善。脚支撑身体，承受着身体的全部重量。脚趾的支撑作用不显著，它们变得非常短。大脚趾与其他脚趾位于同一排，活动能力较差。

脚是一个机械上复杂的拱形结构，由于它起着弹性支撑的作用，行走、跑步和跳跃过程中的冲击和振动的平滑都依赖于它。

在人类个体发育过程中，肢体的雏形在胚胎发育第三周出现，当时是胚胎身体侧褶中一簇间充质细胞，形似鱼鳍。这些侧褶逐渐扩展，形成板状结构，最终发育成手，稍后再发育成足。这些雏形中，手指尚无法区分；它们随后以五根射线的形式形成。未来肢体元素的进一步发育顺序，可以从肢体远端环节向近端环节进行观察。

除锁骨外，所有四肢骨骼（锁骨在结缔组织基础上发育，绕过软骨阶段）都要经历三个发育阶段。在这种情况下，所有骨骼的骨干都在子宫内骨化，而骨骺和骨突在出生后骨化。只有一些骨骺在出生前不久开始骨化。在每块骨骼中，都会形成一定数量的骨化中心，这些骨化中心按一定顺序出现。在管状骨的骨干中，初级骨化中心出现在宫内生命第 2 个月末至第 3 个月初，并朝近端和远端骨骺的方向生长。新生儿这些骨骼的骨骺仍然是软骨性的，在出生后 5-10 年内，其中的次级骨化中心形成。骨骺在15-17年甚至20年后长成骨干，在个体骨骼形成过程中，主要骨化点出现的时间值得特别关注。

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