神经元

神经元在形态和功能上都是独立的单位。它通过轴突和树突与其他神经元连接，形成反射弧——神经系统由此构建。 

根据反射弧的功能，可分为传入神经元（感觉神经元）、联想神经元和传出神经元（效应神经元）。传入神经元感知神经冲动，传出神经元将神经冲动传递至工作器官的组织并促使其发挥作用，而联想神经元则提供神经元间的连接。反射弧是由突触相互连接的神经元链，负责将神经冲动从感觉神经元的受体传导至工作器官的传出末梢。

神经元的形状和大小多种多样。小脑皮质颗粒细胞胞体直径约为10 µm，大脑皮质运动区巨型锥体神经元胞体直径为130-150 µm。

神经细胞与体内其他细胞的主要区别在于，它们具有一个较长的轴突和几个较短的树突。“树突”和“轴突”这两个术语指的是传入纤维形成接触点，接收兴奋或抑制信息的过程。细胞的长突起被称为轴突，神经冲动沿着它从细胞体传递到靶细胞并与之形成接触。

轴突及其侧支分为数个分支，称为端树突，端树突末端增厚。轴突包含线粒体、神经小管、神经丝以及无颗粒内质网。

单个神经元树突分支所在的三维区域称为树突区。树突是细胞体真正的突起。它们包含与细胞体相同的细胞器：嗜铬物质（颗粒内质网和多聚核糖体）、线粒体、大量微管（神经管）和神经丝。由于树突的存在，神经元的受体表面积增加了1000倍或更多。因此，小脑皮层梨形神经元（浦肯野细胞）的树突使受体表面积从250μm²增加到27,000μm²；这些细胞表面有多达200,000个突触末梢。

神经细胞的类型：a - 单极神经元；b - 伪单极神经元；c - 双极神经元；d - 多极神经元

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神经元结构

并非所有神经元都符合图中所示的简单细胞结构。有些神经元缺乏轴突。另一些神经元的树突可以传导冲动并与靶细胞建立连接。视网膜神经节细胞符合标准的神经元图，具有树突、细胞体和轴突；而感光细胞没有明显的树突或轴突，因为它们不是由其他神经元激活，而是由外部刺激（光量子）激活。

神经元体包含一个细胞核以及所有细胞共有的其他细胞内细胞器。绝大多数人类神经元只有一个细胞核，通常位于中心，少数情况下偏心。双核神经元，尤其是多核神经元极为罕见。自主神经系统某些神经节的神经元除外。神经元的细胞核呈圆形。由于神经元的高代谢活性，其细胞核内的染色质呈分散状态。细胞核包含一个、有时两个或三个大的核仁。神经元功能活动的增强通常伴随着核仁体积（和数量）的增加。

神经元的质膜具有产生和传导神经冲动的能力；其结构成分包括选择性离子通道蛋白，以及对特定刺激产生神经元反应的受体蛋白。静息神经元的跨膜电位为 60-80 mV。

用苯胺染料染色神经组织时，在神经元的细胞质中检测到一种嗜色物质，该物质以各种大小和形状的嗜碱性颗粒的形式存在。嗜碱性颗粒位于神经元的核周体和树突中，但从未在轴突及其锥形基部（轴突小丘）中发现。它们的颜色是由于核苷酸含量高所致。电子显微镜显示，嗜色物质包括内质网池、游离核糖体和多核糖体。颗粒状的内质网合成神经分泌蛋白和溶酶体蛋白，以及质膜的整合蛋白。游离核糖体和多核糖体合成胞质溶胶（透明质体）的蛋白质和非整合膜蛋白。

神经元需要多种蛋白质来维持其完整性并执行特定功能。没有蛋白质合成细胞器的轴突的特点是细胞质以每天1-3毫米的速度从核周体持续流向终末。高尔基体在神经元中发育良好。光学显微镜下，它呈现为各种形状的颗粒、螺旋状和环状。其超微结构正常。从高尔基体出芽的囊泡将颗粒内质网中合成的蛋白质运送至质膜（整合膜蛋白）、终末（神经肽、神经分泌物）或溶酶体（溶酶体水解酶）。

线粒体为多种细胞功能提供能量，包括离子运输和蛋白质合成等过程。神经元需要血液中持续的葡萄糖和氧气供应，切断流向大脑的血液会对神经细胞造成损害。

溶酶体参与各种细胞成分（包括受体蛋白）的酶促分解。

在细胞骨架成分中，神经丝（直径 12 纳米）和神经管（直径 24-27 纳米）存在于神经元的细胞质中。神经丝束（神经原纤维）在神经元体内形成网络，并平行排列在神经元的突起上。神经管和神经丝参与维持神经元细胞的形状、突起的生长以及轴突运输的进行。

所有神经元都具有合成和分泌生物活性物质（尤其是乙酰胆碱、去甲肾上腺素、血清素等）的能力。有些神经元专门负责执行这一功能，例如大脑下丘脑区域的神经分泌核细胞。

分泌神经元具有许多独特的形态学特征。它们体积较大；嗜色物质主要位于神经元胞体周围。神经细胞本身的细胞质和轴突中存在大小不一的神经分泌颗粒，其中含有蛋白质，有时还含有脂质和多糖。神经分泌颗粒会被分泌到血液或脑脊液中。许多分泌神经元的细胞核形状不规则，这表明它们具有较高的功能活性。分泌颗粒含有神经调节剂，可确保人体神经系统和体液系统之间的相互作用。

神经元是高度特化的细胞，它们在严格限定的环境中生存和运作。神经胶质细胞为神经元提供这样的环境，神经胶质细胞发挥以下功能：支持、营养、界定、保护和分泌，并维持神经元周围环境的恒定性。中枢神经系统和周围神经系统的神经胶质细胞之间存在区别。