衣原体

衣原体是革兰氏阴性球状寄生菌，属于衣原体目（Chlamydiales）、衣原体科（Chlamydiaceae）。目前，该科包含两个属，它们在抗原结构、细胞内包含物和对磺胺类药物的敏感性方面有所不同：衣原体（沙眼衣原体）和衣原体（肺炎衣原体、鹦鹉热衣原体）。

“衣原体”这个名称（源自希腊语 chtamys - 地幔）反映了微生物颗粒周围存在一层膜。

所有类型的衣原体均具有共同的形态特征、共同的抗原群和独立的繁殖周期。衣原体被认为是丧失合成ATP能力的革兰氏阴性细菌。因此，它们是专性细胞内能量寄生虫。

沙眼衣原体和肺炎衣原体被归类为对人类具有明确致病性的微生物，也是人源性衣原体的病原体。根据病原体的类型和感染途径（呼吸道、泌尿生殖系统），衣原体可分为呼吸道衣原体和泌尿生殖道衣原体。

沙眼衣原体感染已报道20余种疾病类型，包括沙眼、结膜炎、腹股沟淋巴肉芽肿、赖特综合征、泌尿生殖道衣原体感染等。据世界卫生组织估计，沙眼衣原体感染在性传播疾病中仅次于滴虫感染，居第二位，全球每年约有5000万例。

肺炎衣原体会导致严重的肺炎，这是一种上呼吸道疾病。有研究表明，肺炎衣原体与动脉粥样硬化和支气管哮喘的发生发展有关。

鹦鹉热衣原体是导致人畜共患疾病——鸟疫（鹦鹉热）的病因。

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衣原体的形态和染色特性

衣原体是小型革兰氏阴性细菌，呈球形或卵形。它们没有鞭毛或荚膜。检测衣原体的主要方法是罗曼诺夫斯基-姬姆萨染色。染色的颜色取决于衣原体生命周期的不同阶段：初级环在蓝色细胞质的背景下呈紫色，网状体呈蓝色。

细胞壁的结构与革兰氏阴性细菌相似，但存在差异。它不含典型的肽聚糖：其成分中完全不含N-乙酰胞壁酸。细胞壁包含一层外膜，内含LPS和蛋白质。尽管衣原体的细胞壁不含肽聚糖，但它是坚硬的。细胞质由一层内部细胞质膜所限制。

对衣原体外膜（OM）的分析表明，它含有LPS（外膜的主要蛋白，MOMP），以及与OM内表面结合的富含半胱氨酸的蛋白Ompl和Omp3。鹦鹉热衣原体和沙眼衣原体的LPS和MOMP位于细胞外表面，而肺炎衣原体的MOMP则位于细胞外表面。鹦鹉热衣原体和肺炎衣原体的Omp蛋白（分子量为90-100 kDa）也位于此处。

衣原体具有多态性，这与其繁殖特性有关。衣原体独特的（两相）发育周期以两种不同的生存形态交替为特征——感染形态（原生体 - EB）和营养形态（网状体或初始体 - RT）。

微生物含有RNA和DNA。在RT中，RNA的含量是DNA的4倍。两者含量相同。

网状体可呈椭圆形、新月形、双极杆状体和球杆菌状体，大小为300-1000纳米。网状体不具有感染性，其分裂过程可确保衣原体的繁殖。

原生质体呈椭圆形，大小为250-500纳米，具有感染性，能够穿透敏感细胞，并在细胞内进行发育周期。原生质体具有致密的外膜，使其在细胞外环境中具有抵抗力。

衣原体培养

衣原体是专性寄生虫，无法在人工培养基中繁殖，只能在活细胞中培养。它们是能量寄生虫，因为它们无法独立积累能量并利用宿主细胞的ATP。衣原体可在HeLa细胞、McCoy细胞培养物、鸡胚卵黄囊以及敏感动物体内在35°C的温度下培养。

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衣原体抗原结构

衣原体有三种类型的抗原：特异性抗原（所有类型的衣原体共有）- LPS；信息特异性抗原（所有类型的衣原体不同）- 蛋白质性质，位于外膜；类型特异性（沙眼衣原体的血清型不同）- LPS，在微生物的细胞壁中繁殖；变体特异性抗原，具有蛋白质性质。

A、B、C 血清型被称为眼用型，因为它们可导致沙眼；D、E、K、O、H、I、J、K（生殖道型）血清型是泌尿生殖道衣原体及其并发症的病原体；L 血清型是性病淋巴肉芽肿病的病原体。呼吸道衣原体的病原体肺炎衣原体有 4 个血清型：TWAR、AR、RF、CWL。鹦鹉热衣原体有 13 个血清型。

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衣原体的细胞趋向性

沙眼衣原体对泌尿生殖道上皮黏膜有趋向性，可局部停留或播散至整个组织表面。性病淋巴肉芽肿的病原体对淋巴组织有趋向性。

肺炎衣原体在肺泡巨噬细胞、单核细胞和血管内皮细胞中复制；也可能发生全身性感染。

鹦鹉热衣原体可导致多种细胞类型感染，包括单核吞噬细胞。

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衣原体生命周期

衣原体发育周期为40-72小时，包括两种形态和生物学特性不同的存在形式。

在感染过程的第一阶段，衣原体在静电力的作用下吸附在敏感宿主细胞的质膜上。衣原体通过内吞作用进入细胞。吸附有EB的质膜部分内陷至细胞质中，形成吞噬空泡。此阶段持续7-10小时。

随后，在6-8小时内，感染性原体重组为具有代谢活性的非感染性、营养性、细胞内形式（RT），并不断分裂。这些细胞内形式，即微菌落，被称为衣原体包涵体。在发育的18-24小时内，它们定位于由宿主细胞膜形成的细胞质囊泡中。包涵体可能包含100至500个衣原体网状体。

在下一阶段，即36-42小时内，衣原体成熟（形成中间体），并通过原生体分裂转化为网状体。原生体会破坏被感染的细胞。原生体离开细胞后，由于处于细胞外状态，会在40-72小时后进入新的宿主细胞，从而开始衣原体新一轮的发育周期。

除了这样的繁殖周期外，衣原体与宿主细胞相互作用的其他机制也在不利条件下实现，包括吞噬体中衣原体的破坏、L型转化以及持久性。

衣原体的转化形式和持续形式能够恢复到原始形式（网状），随后转化为基本体。

在宿主细胞外，代谢功能降低到最低限度。

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衣原体致病因素

衣原体的粘附特性源于其细胞外膜蛋白，这些蛋白也具有抗吞噬特性。此外，微生物细胞具有内毒素，并产生外毒素。内毒素以脂多糖 (LPS) 为代表，其在很多方面与革兰氏阴性细菌的脂多糖 (LPS) 相似。该物质的热不稳定性由外毒素决定，它们存在于所有微生物中，静脉注射后可导致小鼠死亡。

已发现衣原体具有 III 型分泌系统，衣原体蛋白通过该系统被注入宿主细胞质中，作为感染过程的一个组成部分。

热休克蛋白（HSP）具有诱发自身免疫反应的能力。

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衣原体生态学及耐药性

衣原体是一种非常常见的微生物，已在超过 200 种动物、鱼类、两栖动物、软体动物和节肢动物中发现。在高等植物中也发现了形态相似的微生物。衣原体的主要宿主是人类、鸟类和哺乳动物。

衣原体在外界环境中不稳定，对高温非常敏感，干燥后会迅速死亡。50°C 下 30 分钟即可灭活，90°C 下 1 分钟即可灭活。室温（18-20°C）下，病原体的感染活性在 5-7 天后降低。37°C 下，在恒温箱中放置 6 小时后，其毒力会下降 80%。低温（-20°C）有助于病原体长期保持感染性。衣原体在紫外线照射、乙醚和 70% 乙醇接触、2% 来苏尔溶液（10 分钟）和 2% 氯胺作用下均会迅速死亡。

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