嗅觉

在陆地动物的生活中，嗅觉在与外界环境的沟通中起着重要作用。它有助于识别气味，确定空气中所含的气态有气味的物质。在进化过程中，嗅觉器官最初形成于口腔附近，其起源于外胚层，然后与从口腔分离出来的上呼吸道的初始部分合并。一些哺乳动物的嗅觉非常发达（大嗅觉动物）。这类动物包括食虫动物、反刍动物、有蹄类动物和食肉动物。其他动物则完全没有嗅觉（无嗅觉动物）。这些动物包括海豚。第三类动物的嗅觉较差（小嗅觉动物）。这些动物包括灵长类动物。

人类的嗅觉器官（organum olfactorium）位于鼻腔上部。鼻黏膜的嗅觉区域（regio olfactoria tunicae mucosae nasi）包括覆盖上鼻甲和鼻中隔上部的黏膜。覆盖黏膜的上皮中的受体层包含嗅觉神经感觉细胞（ccllulae neurosensoriae olfactoriae），它们感知气味物质的存在。嗅觉细胞之间是支持上皮细胞（epitheliocyti sustenans）。支持细胞能够分泌顶泌汗液。

嗅觉神经感受器细胞的数量高达600万个（每平方毫米3万个细胞^）。嗅觉细胞的远端形成一个增厚的组织——嗅棒。每个增厚的组织中最多有10-12根嗅纤毛。纤毛可移动，在气味物质的影响下可以收缩。细胞核位于细胞质的中心位置。受体细胞的基底部分延伸至一条狭窄而卷曲的轴突。嗅觉细胞的顶端表面有许多绒毛，

嗅腺（glandulae olfactoriae）位于嗅区疏松结缔组织的厚层。它们合成一种水样分泌物，用于润湿体表上皮。这种分泌物会冲洗嗅觉细胞的纤毛，并溶解气味物质。这些物质被位于纤毛覆盖膜上的受体蛋白感知。神经感觉细胞的中央突起形成15-20条嗅觉神经。

嗅觉神经通过嗅骨筛板的开口进入颅腔，然后进入嗅球。在嗅球中，嗅球球内的嗅神经感觉细胞的轴突与僧帽细胞接触。嗅束厚度内的僧帽细胞的突起被引导至嗅觉三角，然后作为嗅觉条纹（中间和内侧）的一部分进入前穿质、胼胝体下区（胼胝体下区）和对角带（布罗卡带）。作为侧带的一部分，僧帽细胞的突起进入海马旁回和钩状结构，其中包含皮质嗅觉中枢。

嗅觉感知的神经化学机制

20世纪50年代初，厄尔·萨瑟兰（Earl Sutherland）以肾上腺素（它刺激糖原合成葡萄糖）为例，阐明了信号通过细胞膜传递的原理，并发现这种传递机制在多种受体中都存在。早在20世纪末，人们就发现气味的感知方式与肾上腺素类似，甚至受体蛋白质的结构细节也相似。

初级受体蛋白是复杂的分子，配体与其结合会导致其发生明显的结构变化，随后发生一系列催化（酶促）反应。对于嗅觉受体以及视觉受体，该过程最终导致神经冲动被大脑相应部位的神经细胞感知。每个节段含有 20 至 28 个残基，足以穿过厚度为 30 埃的膜。这些多肽区域折叠成 α 螺旋。因此，受体蛋白的主体是由七个穿过膜的节段组成的紧凑结构。这种整合蛋白结构是眼睛视网膜中的视蛋白、血清素、肾上腺素和组胺受体的特征。

由于缺乏足够的X射线结构数据来重建膜受体的结构，因此，目前此类方案广泛使用模拟计算机模型。根据这些模型，嗅觉受体由七个疏水结构域组成。与配体结合的氨基酸残基形成一个位于细胞表面12埃处的“口袋”。该口袋被描绘成玫瑰花结状，不同的受体系统以相同的方式构建。

嗅觉物质与受体结合会激活两个信号级联之一：离子通道开放和受体电位产生。嗅觉细胞特有的AG蛋白可以激活腺苷酸环化酶，从而导致cAMP浓度升高，而cAMP的靶点是阳离子选择性通道。这些通道的开放导致Na+和Ca2+进入细胞，并使细胞膜去极化。

细胞内钙浓度升高导致钙离子控制的氯离子通道开放，从而进一步增强去极化并产生受体电位。信号猝灭是由于cAMP浓度降低、特定磷酸二酯酶的作用，以及钙调蛋白复合物中的Ca2+与离子通道结合并降低其对cAMP的敏感性而发生的。

另一条信号猝灭途径涉及磷脂酶C和蛋白激酶C的激活。膜蛋白的磷酸化会打开阳离子通道，从而瞬间改变跨膜电位，进而产生动作电位。因此，蛋白激酶对蛋白质的磷酸化以及相应磷酸酶的去磷酸化被证明是细胞对外界刺激产生瞬时反应的普遍机制。指向嗅球的轴突会组合成束。鼻黏膜也包含三叉神经的游离末梢，其中一些也能够对气味作出反应。在咽部，嗅觉刺激可以兴奋舌咽神经（IX）和迷走神经（X）的纤维。它们在气味感知中的作用与嗅觉神经无关，并且在疾病和损伤导致嗅觉上皮功能障碍的情况下仍能保留。

从组织学上讲，嗅球分为几层，其特征是细胞具有特定形状，并配有特定类型的突起以及它们之间典型的连接类型。

信息的汇聚发生在僧帽细胞上。在肾小球层，大约1000个嗅觉细胞终止于一个僧帽细胞的初级树突。这些树突也与肾小球周细胞形成相互的树突状突触。僧帽细胞与肾小球周细胞之间的接触是兴奋性的，而反方向的接触是抑制性的。肾小球周细胞的轴突终止于相邻肾小球僧帽细胞的树突。

颗粒细胞也与僧帽细胞形成相互的树突状突触；这些接触影响僧帽细胞产生冲动。僧帽细胞上的突触也具有抑制性。颗粒细胞也与僧帽细胞的侧支形成接触。僧帽细胞的轴突形成侧嗅束，该侧嗅束指向大脑皮层。与高级神经元的突触提供与海马体以及（通过杏仁核）下丘脑自主神经核的连接。对嗅觉刺激作出反应的神经元也存在于眶额皮质和中脑的网状结构中。