风味
該文的醫學專家
最近審查:04.07.2025

味觉器官(organum giistus)由外胚层发育而来。鱼类的味蕾(味蕾球)不仅存在于口腔上皮内层,也存在于皮肤(皮肤化学味觉)中。陆生脊椎动物的味蕾仅位于消化道的起始段,在高等哺乳动物中发育得更为成熟。人类的味蕾(味蕾杯)数量约为2000个,主要位于舌黏膜、腭部、咽部和会厌。大多数味蕾集中在沟状乳头(papillae vallatae)和叶状乳头(papillae foliatae)中,而位于舌背黏膜的蕈状乳头(papillae fungiformes)中的味蕾较少。它们不存在于丝状乳头中。每个味蕾由味觉细胞和支持细胞组成。味蕾的顶部有一个味觉孔(开口)(味觉孔),开口于黏膜表面。
味觉细胞表面是感知味觉的神经纤维末梢。在舌头前2/3区域,味觉由面神经鼓索纤维感知;在舌头后1/3区域以及轮廓乳头区域,味觉由舌咽神经末梢感知。该神经还为软腭和腭弓的黏膜提供味觉支配。味觉冲动由位于会厌黏膜和杓状软骨内表面的稀疏味蕾通过喉上神经(迷走神经的一个分支)发出。口腔味觉神经支配的神经元的中枢突起,作为相应脑神经(VII、IX、X)的一部分,被引导至其共同的孤束感觉核(孤束核),该核呈纵行细胞索状,位于延髓后部。该核细胞的轴突被引导至丘脑,在那里,神经冲动被传递至后续的神经元,这些神经元的中枢突起终止于大脑皮层,即海马旁回的钩状结构。味觉分析器的皮质末端就位于该回。
味蕾机制
味觉和嗅觉的感知机制在很大程度上是相似的,因为这两种感觉都是由来自外界的化学刺激激活的。事实上,味觉刺激通常作用于G蛋白偶联受体,其方式与上文描述的嗅觉非常相似。同时,一些味觉刺激(主要是盐和酸)直接作用于受体细胞的膜电导率。
味觉感受器位于舌头表面味蕾内的神经上皮毛细胞上。与嗅觉感受器不同,它们没有轴突,而是与味蕾中的传入神经元形成化学突触。微绒毛从味觉细胞的顶端延伸到味蕾的开放孔,在那里它们与味觉刺激物(溶解在舌头表面唾液中的物质)接触。
化学感知的初始阶段发生在味觉细胞中,味觉细胞的受体位于味觉孔开口附近的顶端。与嗅觉受体细胞一样,味觉细胞每两周死亡一次,新的细胞从基底细胞中再生。感知到的五种味觉各有其对应的受体类型。
咸味或酸味
它是由钠离子或质子直接作用于特定通道产生的——对阿米洛利敏感的钠通道(感知咸味)和对氢离子敏感的通道(感知酸味)。相应的电荷渗透到味觉细胞中会导致其细胞膜去极化。这种初始去极化会激活味觉细胞基底外侧的电位控制的钠通道和钙通道,从而导致味觉细胞基底部分释放神经递质,并在神经节细胞中产生动作电位。
在人类和其他哺乳动物中,感知甜味和氨基酸味觉的受体由七个跨膜结构域组成,并与G蛋白相关。甜味的感知由一对受体T1R3和T1R2以及氨基酸——T1R3和TR1——负责。TR2和TR1受体位于受体细胞的不同部位。当与糖或其他甜味刺激物结合时,T1R2/T1R3受体会启动由G蛋白介导的一系列反应,从而激活磷脂酶C(同工酶PLCb2),进而导致IP3浓度升高,并开放所谓的TRP-Ca通道(特定TRPM5通道),其作用是:由于细胞内Ca2+浓度升高,味觉细胞发生去极化。T1R1/T1R3受体能够感知蛋白质中的二十种β-氨基酸,但无法感知D-氨基酸。氨基酸信号通过该受体的转导采用与糖相同的信号级联进行。
另一个G蛋白偶联受体家族,称为T2R,负责苦味感知。这些受体约有30个亚型,由30个不同的基因编码。这些受体在具有TR1、TR2或TR3受体的细胞中不存在。因此,苦味受体是一类特殊的受体。苦味信号传导具有与甜味和氨基酸味觉类似的信号传导机制,涉及味觉细胞特异性G蛋白——味觉传导素。从结构上讲,这种蛋白质与光感受器G蛋白——转导素有90%的同源性。在视杆细胞和视锥细胞中发挥作用的转导素之间也观察到了同样的相似性。经研究发现,α-转导素和α-味觉传导素的38个C末端氨基酸序列相同。
游离谷氨酸存在于许多食物中,包括肉类、奶酪和一些蔬菜。谷氨酸钠以谷氨酸盐的形式被用作调味料。谷氨酸盐的味觉由G蛋白偶联的代谢型谷氨酸受体传递,该受体特异性地表达于味蕾中。利用条件性味觉厌恶实验,结果表明,谷氨酸钠和特异性mGluR4(4型代谢型谷氨酸受体)激动剂L-AP4都能在大鼠体内引发相似的味觉感受。
部分产品口感“辣”
分子受体多功能性的另一个例子是。辣椒的味道并非由味觉细胞本身感知,而是由舌头上的痛觉纤维感知,这些纤维被辣椒素化合物激活。辣椒素受体已被克隆,并被证实是一种钙选择性阳离子通道。它由来自脊神经节细胞、负责传递疼痛信号的细小纤维(C纤维)组成。因此,大自然赋予辣椒针对这种受体的化学靶向性,可能通过激活痛觉纤维来驱赶食草动物。
味觉细胞受到刺激时能够产生受体电位。通过突触传递,这种兴奋被传递到脑神经的传入纤维,并通过传入纤维以脉冲的形式进入大脑。面神经(VII)的分支——鼓索神经,支配着舌头的前部和外侧部,以及舌咽神经(IX)——其后部。会厌和食道的味蕾受迷走神经(X)喉上支的支配。每根纤维都通过分支接收来自不同味蕾受体的信号。受体电位的幅度会随着刺激物质浓度的增加而增加。受体细胞的去极化具有兴奋作用,而超极化则对传入纤维具有抑制作用。 IX 对脑神经的纤维对苦味物质的反应特别强烈,而 VII 对脑神经的纤维对咸味、甜味和酸味的反应更强烈,并且每根纤维对一种特定刺激的反应程度都更大。
这些脑神经的味觉纤维终止于延髓孤束核内或附近,该核与丘脑腹侧后内侧核相连。三级神经元的轴突终止于大脑皮层的中央后回。一些皮层细胞仅对一种味觉特质的物质产生反应,而另一些则对温度和机械刺激也产生反应。
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