肾脏

肾元由一条连续的管道组成，管道由高度特化的异质细胞组成，这些细胞执行各种功能。每个肾脏包含 80 万到 130 万个肾元。两个肾脏中所有肾元的总长度约为 110 公里。大多数肾元（85%）位于皮质（皮质肾元），一小部分（15%）位于皮质和髓质的边界，即所谓的近髓质区（近髓质肾元）。不同肾元之间存在明显的结构和功能差异：皮质肾元的亨利氏袢较短，止于髓质内外区的边界，而近髓质肾元的亨利氏袢则深入髓质内层。

每个肾单位由几个结构单元组成。根据1988年标准化的现代命名法，肾单位的组成包括：

• 肾小球；
• 近端小管（曲直部分）；
• 下降细段；
• 上升细段；
• 远端直小管（以前称为粗升亨利氏袢）；
• 远曲小管；
• 接驳渠；
• 皮质集合管；
• 延髓外带的集合管；
• 髓质内区的集合管。

肾元所有结构（包括皮质和髓质）之间的空间均充满了致密的结缔组织基底，该基底由位于细胞间基质中的间质细胞表示。

肾小球

肾小球是肾单位的起始部分。它是一个由7-20个毛细血管袢组成的“网状球”，包裹在鲍曼囊内。肾小球毛细血管由入球小球动脉形成，然后在肾小球出口处汇入出球小球动脉。毛细血管袢之间有吻合口。肾小球的中央部分由系膜细胞占据，系膜细胞被系膜基质包围，系膜基质将肾小球的毛细血管袢固定在肾小球的血管极（其柄）上，血管极是入球小球动脉的入口，出球小球动脉的出口。肾小球的正对面是尿极，即近端小管的起始处。

肾毛细血管参与肾小球滤膜的形成，该滤膜负责血液超滤过程——尿液形成的第一阶段，将流经血液的液体部分与溶解于其中的物质分离。同时，血液中的有形成分和蛋白质不应进入超滤液。

肾小球滤过器的结构

肾小球滤过膜由三层构成：上皮（足细胞）、基底膜和内皮细胞。每一层在过滤过程中都发挥着重要作用。

足细胞

它们表现为大型、高度分化的细胞，其“躯体”上长有大小不一的突起（足细胞腿），这些突起从肾小球囊的侧面延伸而出。这些突起彼此紧密交织，从外部包裹肾小球毛细血管的表面，并浸入基底膜的外板。足细胞的小突起之间有裂隙隔膜，这是滤过孔的变体之一。由于孔径较小（5-12纳米），并且由于电化学因素，它们可以阻止蛋白质渗入尿液：裂隙隔膜的外部覆盖着带负电荷的糖萼（唾液蛋白化合物），从而阻止蛋白质从血液渗入尿液。

因此，足细胞不仅作为基底膜的结构支撑，还在生物超滤过程中形成阴离子屏障，提示足细胞具有吞噬和收缩活性。

肾小球毛细血管基底膜

基底膜有三层：两层较薄的层位于膜的外侧和内侧，内层较致密，主要由IV型胶原蛋白，层粘连蛋白以及唾液酸和糖胺聚糖（主要是硫酸肝素）组成，它们可作为带负电荷的血浆蛋白大分子通过基底膜的屏障。

基底膜上有许多孔，其最大尺寸通常不超过白蛋白分子的大小。分子量低于白蛋白的细分散蛋白质可以通过这些孔，但分子量较大的蛋白质则不能。

因此，由于肾小球毛细血管的基底膜孔径小且带负电荷，因此血浆蛋白进入尿液的第二道屏障是肾小球毛细血管的基底膜。

肾小球毛细血管的内皮细胞。这些细胞具有阻止蛋白质渗入尿液的类似结构——毛孔和糖萼。内皮细胞的毛孔最大（可达100-150纳米）。阴离子基团位于毛孔隔膜中，限制蛋白质渗入尿液。

因此，肾小球滤过膜的结构保证了滤过作用的选择性，大于1.8nm的蛋白质分子难以通过滤过膜，而大于4.5nm的大分子则完全被阻断通过；内皮细胞、足细胞和基底膜均带负电荷，使阴离子大分子难以过滤，而阳离子大分子则易于过滤。

系膜基质

肾小球毛细血管袢之间有系膜基质，其主要成分是IV型和V型胶原蛋白、层粘连蛋白和纤连蛋白。这些细胞的多功能性现已得到证实。因此，系膜细胞具有多种功能：它们具有收缩性，这确保了它们在生物胺和激素的作用下控制肾小球血流的能力；具有吞噬活性；参与基底膜的修复；并能产生肾素。

肾小管

近端小管

小管仅位于肾脏皮质和皮质下区域。从解剖学角度来看，它们分为卷曲部分和较短的直段（下降段），后者延伸至亨利氏袢的降部。

肾小管上皮的结构特征是细胞中存在所谓的刷状缘——长短不一的细胞增生，使吸收面积增加了40多倍，从而实现了身体对已过滤但必需物质的重吸收。在肾单位的这一部分，超过60%的已过滤电解质（钠、钾、氯、镁、磷、钙等）、超过90%的碳酸氢盐和水被重吸收。此外，氨基酸、葡萄糖和细小分散的蛋白质也被重吸收。

重吸收有几种机制：

• 逆电化学梯度主动运输，参与钠和氯的重吸收；
• 物质的被动运输以恢复渗透平衡（水运输）；
• 胞饮作用（细分散蛋白质的重吸收）；
• 钠依赖性共转运（葡萄糖和氨基酸的重吸收）；
• 激素调节的运输（在甲状旁腺激素的影响下磷的重吸收）等等。

亨利氏环

从解剖学角度来看，亨利氏袢有两种变体：短袢和长袢。短袢不会超出髓质外层；长袢则会深入髓质内层。每个亨利氏袢由下行细段、上行细段和远端直小管组成。

远端直小管通常被称为稀释段，因为由于该段环路对水的不渗透性，尿液在此处被稀释（渗透浓度降低）。

升段和降段与穿过延髓的直小管和集合管紧密相邻。这些结构的紧密连接形成了一个多维网络，溶解物质和水在其中进行逆流交换，从而促进了尿路的主要功能——尿液的稀释和浓缩。

远端肾单位

它包括远曲小管和连接管（连接小管），连接管将远曲小管与集合管的皮质部分连接起来。连接小管的结构由远曲小管和集合管的交替上皮细胞构成。功能上，它与它们不同。远端肾单位会发生离子和水的重吸收，但重吸收量远低于近端小管。远端肾单位中几乎所有的电解质转运过程都受激素（醛固酮、前列腺素、抗利尿激素）的调节。

收集管

肾小管系统的最后一部分正式不属于肾单位，因为集合管的胚胎起源不同：它们由输尿管延伸而来。根据形态和功能特征，集合管可分为皮质集合管、髓质外带集合管和髓质内带集合管。此外，还存在乳头管，乳头管从肾乳头顶端流入肾小盏。集合管的皮质段和髓质段之间未发现功能差异。最终的尿液在这些段形成。

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