神经系统中的突触

“突触”的概念由C. Sherrington于19世纪末提出，他将其定义为介导信号从轴突末端传递到效应器（例如神经元、肌纤维或分泌细胞）的结构。在研究突触的过程中，形态学家、生理学家、生物化学家和药理学家发现了突触的显著多样性，同时也发现了它们在结构和功能上的共同特征；并由此发展了突触的分类原则。

突触分类的形态学原理考虑了它们由两个细胞的哪些部分构成，以及它们在接收神经元表面的位置（在细胞体、树突的主干或“棘”上，还是在轴突本身上）。因此，突触被区分为轴突-轴突、轴突-树突和轴突-体突。然而，这种分类既不能解释突触的功能作用，也不能解释其机制。

突触的形态结构

从形态学上讲，突触是由两个脱髓鞘结构组成的结构：位于突触末端的增厚突触末梢（突触斑块），以及通过突触间隙与突触前膜接触的受支配细胞膜部分。突触的主要功能是传递信号。根据信号传递方式的不同，突触可分为化学突触、电突触和混合突触。它们的工作原理各不相同。

电突触中兴奋传导的机制与神经纤维中兴奋传导的机制相似——突触前末梢的电位（AP）确保突触后膜的去极化。这种兴奋传递之所以可能，是因为这类突触的结构特征——狭窄的突触间隙（约5纳米）、较大的膜接触面积、连接突触前膜和突触后膜的横管以及降低接触面积的电阻。电突触在无脊椎动物和低等脊椎动物中最常见。在哺乳动物中，它们位于三叉神经中脑核的神经元体之间、Deiters前庭核的细胞体和轴突末梢之间以及下橄榄体树突棘之间。电突触由结构和功能相同的神经细胞形成。

电突触传递的特点是没有突触延迟，信号双向传递，信号传递不受突触前膜电位的影响，不受钙离子浓度变化的影响，不耐低温，具有一定的药理作用，并且由于信号传递不需要显著的代谢成本，因此不易疲劳。在大多数此类突触中，当信号仅在一个方向上传递时，会观察到“整流效应”。

与直接传递兴奋的电突触相比，化学突触（间接传递信号的突触）在脊椎动物的神经系统中数量更多。在化学突触中，神经冲动会导致突触前末梢释放一种化学信使——神经递质，它通过突触间隙（10-50纳米宽）扩散并与突触后膜的受体蛋白相互作用，从而产生突触后电位。化学传递确保了信号的单向传递及其调制的可能性（信号放大以及多个信号在一个突触后细胞上的汇聚）。化学突触信号传递过程中的调制可能性确保了在其基础上形成复杂的生理功能（学习、记忆等）。化学突触的超微结构特征在于其突触间隙宽阔，突触斑块内有充满信号传递介质的囊泡，突触后斑块内有众多化学敏感通道（兴奋性突触中为Na+通道，抑制性突触中为Cl通道）。与电突触相比，化学突触的特点是信号传递延迟，且更容易疲劳，因为它们的功能需要大量的代谢消耗。

化学突触主要有两种亚型。

第一种（所谓的非对称型）突触的特征是突触间隙宽约30纳米，接触区相对较大（1-2微米），突触后膜下致密基质大量积聚。大囊泡（直径30-60纳米）积聚在突触前斑块中。第二种亚型的化学突触的突触间隙宽约20纳米，接触区相对较小（小于1微米），膜致密程度适中且对称。它们的特征是小囊泡（直径10-30纳米）。第一种亚型主要以轴树突状、兴奋性（谷氨酸能）突触为代表，第二种亚型以轴体状、抑制性（GABA能）突触为代表。然而，这种划分是相当武断的，因为在电子显微照片中发现胆碱能突触是直径为 20-40 纳米的轻囊泡，而单胺能突触（尤其是去甲肾上腺素）是直径为 50-90 纳米的大而致密的囊泡。

突触分类的另一个原则是根据作为介质的物质（胆碱能、肾上腺素能、嘌呤能、肽能等）进行分类。尽管近年来已有研究表明，不同性质的介质可以在一个末端发挥作用，但这种突触分类仍然被广泛使用。