神经系统的组织结构

神经系统具有复杂的组织结构。它由神经细胞（神经元）及其突起（纤维）、神经胶质细胞和结缔组织组成。神经系统的基本结构和功能单位是神经元（神经细胞）。根据从细胞体延伸出的突起数量，神经元可分为三类：多极神经元、双极神经元和单极神经元。中枢神经系统中的大多数神经元是双极细胞，具有一个轴突和大量二叉分支的树突。更详细的分类考虑了神经元的形状（金字塔形、纺锤形、篮状、星状）和大小特征——从极小到巨大（例如，皮质运动区中巨大的锥体神经元（贝茨细胞）的长度为4-120微米）。仅大脑两个半球皮质中的此类神经元总数就高达100亿个。

双极细胞（具有一个轴突和一个树突）在中枢神经系统的各个部位也很常见。这类细胞是视觉、听觉和嗅觉系统（专门的感觉系统）的特征。

单极细胞（假单极细胞）的发现频率较低。它们位于三叉神经的中脑核和脊神经节（后根和感觉脑神经的神经节）。这些细胞提供某些类型的感知——痛觉、温度觉、触觉，以及压力觉、振动觉、立体觉和对皮肤上两点触摸位置之间距离的感知（二维空间感）。这类细胞虽然被称为单极细胞，但实际上有两个突起（轴突和树突），它们在细胞体附近融合。这类细胞的特征是存在一个独特的、非常致密的内囊，内囊由神经胶质细胞（卫星细胞）组成，神经节细胞的细胞质突起穿过该内囊。卫星细胞周围的外囊由结缔组织成分构成。真正的单极细胞仅存在于三叉神经的中脑核中，该核将本体感受冲动从咀嚼肌传导至丘脑细胞。

树突的功能是将神经冲动从其受体区传导至细胞体（传入神经，细胞皮层）。一般而言，包括轴突丘在内的细胞体可被视为神经元受体区的一部分，因为其他细胞的轴突末端会以与树突相同的方式在这些结构上形成突触接触。接收来自其他细胞轴突信息的树突表面会因微小突起（典型值）而显著增大。

轴突传导神经冲动，从细胞体和树突传出。在描述轴突和树突时，我们基于神经冲动只向一个方向传导的可能性——即所谓的神经元动态极化定律。单向传导是突触特有的。神经冲动沿着神经纤维双向传播。在神经组织的染色切片中，轴突可以通过其中缺失虎纹物质来识别，而在树突中，至少在其起始部分，虎纹物质清晰可见。

细胞体（核周体）在其RNA的参与下，发挥营养中心的功能。它对冲动运动的方向可能没有调节作用。

神经细胞能够感知、传导和传递神经冲动。它们合成参与传导的介质（神经递质）：乙酰胆碱、儿茶酚胺，以及脂质、碳水化合物和蛋白质。一些特化的神经细胞具有神经分泌的能力（在下丘脑的视上核和室旁核的核窝中合成蛋白质产物——八肽，例如抗利尿激素、加压素和催产素）。下丘脑基底节的其他神经元会产生所谓的释放因子，这些因子会影响腺垂体的功能。

所有神经元都具有高代谢率的特点，因此需要持续供应氧气、葡萄糖和其他物质。

神经细胞体有其自身的结构特征，这是由其功能的特殊性所决定的。

神经元的细胞体除了外壳外，还具有由两层磷脂和蛋白质组成的三层细胞质膜。该膜具有屏障功能，保护细胞免受外来物质的侵入；同时，还具有运输功能，确保细胞维持生命活动所需的物质进入细胞。物质和离子通过细胞膜的运输分为被动运输和主动运输。

被动运输是物质沿着浓度梯度以电化学势降低的方向转移（通过脂质双层的自由扩散，协助扩散 - 物质通过膜的运输）。

主动运输是指利用离子泵逆电化学势梯度转移物质。细胞膜迁移也是一种独特的运输机制，它通过细胞膜运输物质，伴随膜结构的可逆性变化。物质的进出不仅受质膜调控，而且细胞与细胞外环境之间也进行信息交换。神经细胞膜含有许多受体，这些受体的激活会导致细胞内环磷酸腺苷 (nAMP) 和环磷酸鸟苷 (nGMP) 浓度升高，从而调节细胞代谢。

神经元的细胞核是光学显微镜下可见的最大细胞结构。大多数神经元的细胞核位于细胞体的中心。细胞质中含有染色质颗粒，染色质颗粒是由脱氧核糖核酸 (DNA) 与简单蛋白质（组蛋白）、非组蛋白（核蛋白）、鱼精蛋白、脂质等组成的复合物。染色体仅在有丝分裂期间可见。细胞核的中心是核仁，其中含有大量的 RNA 和蛋白质；核糖体 RNA (rRNA) 就是在其中形成的。

染色质DNA中所含的遗传信息被转录成信使RNA（mRNA）。mRNA分子随后穿过核膜孔隙，进入颗粒内质网的核糖体和多核糖体。在那里，蛋白质分子被合成；由特殊的转移RNA（tRNA）携带的氨基酸被利用。这个过程称为翻译。某些物质（例如cAMP、激素等）可以提高转录和翻译的速度。

核膜由两层膜组成——内膜和外膜。核质与细胞质之间进行交换的孔隙占据了核膜表面的10%。此外，核外膜形成突起，内质网（颗粒网）的丝状体（其上附着有核糖体）由此伸出。核膜和内质网膜在形态上彼此接近。

在神经细胞的胞体和大型树突中，在光学显微镜下可以清晰地看到嗜碱性物质（尼氏体）的团块。电子显微镜显示，嗜碱性物质是细胞质的一部分，其内部充满了颗粒状内质网的扁平池，其中包含大量游离的、膜连接的核糖体和多核糖体。核糖体中rRNA的丰度决定了这部分细胞质在光学显微镜下可见的嗜碱性染色。因此，嗜碱性物质与颗粒状内质网（含有rRNA的核糖体）相联系。嗜碱性颗粒团块的大小及其在不同类型的神经元中的分布情况不同。这取决于神经元的神经冲动活动状态。在大型运动神经元中，嗜碱性物质团块较大，池子紧密分布在其中。在颗粒内质网中，含有rRNA的核糖体不断合成新的细胞质蛋白质。这些蛋白质包括参与细胞膜构建和修复的蛋白质、代谢酶、参与突触传导的特定蛋白质以及抑制该过程的酶。神经元细胞质中新合成的蛋白质进入轴突（以及树突），取代消耗的蛋白质。

如果神经细胞轴突切断时距离细胞核不太近（以免造成不可逆的损伤），嗜碱性物质会重新分布、减少并暂时消失（细胞色素分解），细胞核会向一侧移动。在神经元体轴突再生过程中，可以观察到嗜碱性物质向轴突方向移动，颗粒内质网和线粒体的数量增加，蛋白质合成增加，切断轴突的近端可能会出现突起。

层状复合体（高尔基体）是一套细胞内膜系统，每层膜都由一系列扁平的池和分泌囊泡组成。由于没有核糖体附着在其池和囊泡上，这套细胞质膜系统被称为无颗粒网。层状复合体参与细胞内某些物质的运输，特别是蛋白质和多糖。在颗粒内质网膜上的核糖体中合成的大部分蛋白质进入层状复合体后，会转化为糖蛋白，然后被包装到分泌囊泡中，释放到细胞外环境中。这表明层状复合体与颗粒内质网膜之间存在紧密联系。

神经丝存在于大多数大型神经元中，位于嗜碱性粒细胞内，也存在于髓鞘轴突和树突中。神经丝是一种结构纤维状的蛋白质，其功能尚不明确。

神经管仅在电子显微镜下可见。它们的作用是维持神经元的形状，尤其是其突起，并参与物质沿轴突的轴浆运输。

溶酶体是由单膜包裹的囊泡，具有吞噬细胞的功能。它们含有一组水解酶，能够水解进入细胞的物质。细胞死亡时，溶酶体膜破裂，自溶开始——释放到细胞质中的水解酶会分解蛋白质、核酸和多糖。正常功能的细胞受到溶酶体膜的可靠保护，免受溶酶体中水解酶的作用。

线粒体是氧化磷酸化酶的定位结构。线粒体具有外膜和内膜，遍布于神经元的细胞质中，并在突触末端延伸处形成簇。它们是细胞的一种能量站，三磷酸腺苷（ATP）在此合成——这是生物体的主要能量来源。细胞呼吸过程依靠线粒体在体内进行。组织呼吸链的组成部分以及ATP合成系统都位于线粒体的内膜上。

除了各种细胞质内含物（空泡、糖原、晶体、含铁颗粒等）之外，还有一些类似于黑色素的黑色或深棕色色素（存在于黑质细胞、蓝斑、迷走神经背运动核等中）。色素的作用尚未完全阐明。然而，已知黑质中色素细胞数量的减少与其细胞和尾状核中多巴胺含量的下降有关，从而导致帕金森综合征。

神经细胞的轴突被包裹在脂蛋白鞘内，该鞘起始于距细胞体一定距离处，终止于距突触末端2微米处。鞘位于轴突边界膜（轴突膜）的外侧。与细胞体鞘类似，它由两层电子致密层组成，中间隔着一层电子密度较低的层。被这种脂蛋白鞘包裹的神经纤维被称为有髓神经纤维。光学显微镜下，许多周围神经纤维周围并非总能看到这种“绝缘层”，因此被归类为无髓鞘神经纤维。然而，电子显微镜研究表明，这些神经纤维也被一层薄薄的髓鞘（脂蛋白）包裹（薄髓鞘神经纤维）。

髓鞘含有胆固醇、磷脂、一些脑苷脂和脂肪酸，以及以网络形式交织的蛋白质物质（神经角蛋白）。周围神经纤维髓鞘的化学性质与中枢神经系统的髓鞘略有不同。这是因为中枢神经系统中的髓鞘由少突胶质细胞形成，而周围神经系统中的髓鞘由髓鞘细胞形成。这两种髓鞘还具有不同的抗原特性，这体现在该疾病的感染性过敏性中。神经纤维的髓鞘并非连续的，而是沿着纤维被称为郎飞氏截留（郎飞氏截留）的间隙所中断。这种截留存在于中枢神经系统和周围神经系统的神经纤维中，尽管它们在神经系统不同部位的结构和周期有所不同。神经纤维的分支通常从髓鞘的截断点出发，该点对应于两个髓鞘细胞闭合的位置。在髓鞘末端的髓鞘截断点处，可观察到轴突略微变窄，其直径减小了1/3。

周围神经纤维的髓鞘化由髓鞘细胞（lemmocytes）完成。这些细胞形成细胞质膜的延伸，螺旋状包裹神经纤维。髓鞘可形成多达100层结构规则的螺旋层。在包裹轴突的过程中，髓鞘细胞的细胞质向其细胞核方向移动；这确保了相邻膜的汇聚和紧密接触。在电子显微镜下，形成的髓鞘由约0.25纳米厚的致密板组成，这些板沿径向重复排列，周期为1.2纳米。在它们之间有一个亮区，被一个密度较低、轮廓不规则的中间板分成两部分。亮区是双分子脂质层两个成分之间一个高度饱和的水空间。该空间可用于离子循环。自主神经系统中所谓的“无髓鞘”纤维被单层髓鞘细胞膜螺旋覆盖。

髓鞘负责沿神经纤维传导兴奋，使其独立、非递减（电位幅度不下降）且速度更快。髓鞘的厚度与神经冲动的传导速度直接相关。髓鞘较厚的神经纤维传导冲动的速度为70-140米/秒，而髓鞘较薄的神经纤维传导冲动的速度约为1米/秒，甚至更慢，仅为0.3-0.5米/秒，即所谓的“无髓鞘”神经纤维。

中枢神经系统轴突周围的髓鞘也是多层的，由少突胶质细胞突起形成。它们在中枢神经系统中的发育机制与外周髓鞘的形成机制相似。

轴突的细胞质（轴浆）包含许多丝状线粒体、轴浆囊泡、神经丝和神经管。轴浆中核糖体非常稀少。颗粒状内质网缺失。这导致神经元体向轴突提供蛋白质；因此，糖蛋白和许多大分子物质，以及一些细胞器（例如线粒体和各种囊泡）必须从细胞体沿着轴突移动。

该过程称为轴突或轴浆运输。

某些细胞质蛋白质和细胞器沿着轴突以不同的速度以几股流的形式移动。顺向运输有两种速度：一股慢速流沿着轴突移动，速度为1-6毫米/天（溶酶体和一些合成轴突末梢神经递质所必需的酶以这种方式移动）；另一股快速流从细胞体发出，速度约为400毫米/天（这种快速流运输突触功能所必需的成分——糖蛋白、磷脂、线粒体、用于合成肾上腺素的多巴胺羟化酶）。轴浆还有一种逆向运动，速度约为200毫米/天。它由周围组织的收缩、邻近血管的搏动（这是一种轴突按摩）和血液循环维持。逆向轴突运输的存在使得一些病毒能够沿着轴突进入神经元体内（例如，从蜱虫叮咬部位传播的蜱传脑炎病毒）。

树突通常比轴突短得多。与轴突不同，树突的分支为二叉状。在中枢神经系统（CNS）中，树突没有髓鞘。大型树突与轴突的不同之处还在于，它们包含核糖体和颗粒内质网（嗜碱性物质）池；此外，它们还包含许多神经小管、神经丝和线粒体。因此，树突具有与神经细胞体相同的细胞器。树突的表面因微小突起（棘）而显著增大，这些突起作为突触接触的场所。

脑组织实质不仅包括神经细胞（神经元）及其突起，还包括神经胶质细胞和血管系统元素。

神经细胞仅通过接触——突触（希腊语 synapsis，指接触、抓握、连接）相互连接。突触可根据其在突触后神经元表面的位置进行分类。突触可分为：轴突树突突触——轴突末端与树突相连；轴突突触——轴突与神经元体接触；轴突-轴突突触——轴突与神经元体接触。在这种情况下，轴突只能与另一根轴突的无髓鞘部分形成突触。这可能发生于轴突的近端或轴突末端区域，因为这些区域没有髓鞘。还有其他类型的突触：树突-树突突触和树体突触。神经元体表面约一半的表面以及树突的几乎整个表面都布满了来自其他神经元的突触接触。然而，并非所有突触都能传递神经冲动。有些突触会抑制与其相连的神经元的反应（抑制性突触），而位于同一神经元上的另一些突触则会刺激该神经元（兴奋性突触）。两种突触对一个神经元的联合作用在任何特定时刻都会导致两种相反的突触效应之间的平衡。兴奋性突触和抑制性突触的结构相同。它们相反的作用是由于突触末梢释放不同的化学神经递质，这些递质对改变突触膜对钾、钠和氯离子通透性的能力不同。此外，兴奋性突触更常形成轴突树突接触，而抑制性突触则形成轴体接触和轴突-轴突接触。

神经元中，神经冲动进入突触的部分称为突触前末梢，而接收神经冲动的部分称为突触后末梢。突触前末梢的细胞质含有许多线粒体和突触小泡，其中含有神经递质。轴突突触前部分最靠近突触后神经元的轴膜构成突触中的突触前膜。突触后神经元质膜最靠近突触前膜的部分称为突触后膜。突触前膜和突触后膜之间的细胞间隙称为突触间隙。

神经元的结构及其运作过程多种多样，取决于其功能。神经元分为受体神经元（感觉神经元，植物性神经元）、效应神经元（运动神经元，植物性神经元）和组合神经元（联想神经元）。反射弧由一系列这样的神经元构成。每个反射都基于对刺激的感知、刺激的处理以及向响应执行器官（执行器）的传递。执行反射所需的一组神经元称为反射弧。其结构既简单又复杂，包括传入系统和传出系统。

传入系统是脊髓和大脑的上行传导系统，负责传导来自所有组织和器官的冲动。该系统包括特定的受体、来自受体的传导器及其在大脑皮层的投射，被定义为一个分析器。它执行刺激的分析和合成功能，即将整体初步分解为部分、单元，然后将单元、元素逐渐叠加形成整体。

传出神经系统源自大脑的许多部位：大脑皮层、皮层下神经节、丘脑底区、小脑和脑干结构（特别是来自网状结构中影响脊髓节段结构的部分）。来自这些大脑结构的众多下行传导通路到达脊髓节段结构的神经元，然后到达执行器官：横纹肌、内分泌腺、血管、内脏和皮肤。

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