脑干

脑干是脊髓在脊髓脊管方向的延伸。两者之间的传统边界是第一颈根出现的地方和锥体交叉点。脑干分为后脑和中脑。前者包括延髓、脑桥和小脑。它的延伸是中脑，由四叠体和大脑脚组成，并与间脑（丘脑、下丘脑、丘脑底）接壤。从个体发育的角度看，脊髓和脑干由髓管发育而来，而大脑的其余部分（小脑、前脑）则是这些结构的衍生物。脊髓和脑干被认为是大脑的中央管状核心，由相对未分化的神经元团组成，特定的神经元群作为附属物从外表面附着在其上。如果在脊髓中，感觉神经群和运动神经群形成前角和后角形式的连续半柱，那么在脑干中，上述结构已经看起来像独立的核，在其结构中可以追踪到连续的脊髓柱的痕迹。因此，背内侧列由 XII、VI、IV、III 对脑神经的运动核组成，前外侧列由鳃运动核（XI、X、VII、V）组成。V 神经系统清楚地对应于脊髓背角，而真正的鳃感觉核（X、IX）与核心的分离不太明显。VIII 神经占据着特殊的地位：它的核的一部分——前庭——是大脑核心的一部分，而听觉核则具有单独的高度分化的结构。

因此，部分脑干结构（即脑神经核）与脊髓前角和后角同源，并提供节段性神经支配。脑干的第二个特定组成部分是上行经典传入系统，该系统将信息从外部、本体和内部感受器传递到大脑，以及从大脑皮层到脊髓的下行锥体束。后一种观点应有保留地接受，因为来自贝茨细胞（运动皮层）的纤维只构成锥体束的一小部分。后者包括来自大脑植物神经的下行纤维和承载组织运动行为的皮层-皮层下结构传出功能的纤维。此外，脑干包含明显分化的结构：橄榄体、红核和黑质，这些结构在皮层-皮层下-脑干-小脑系统中发挥着重要作用，这些系统负责调节姿势的维持和运动的组织。红核是红核脊髓束的起点，该脊髓束在动物中已有描述，但根据最新数据，在人类中并不存在。

除了三组结构（脑神经核、经典的传入和传出通路以及分化明确的核群）外，脑干还包括一个网状结构，其由不同类型和大小的细胞弥漫聚集而成，并被许多多向纤维隔开。脑干网状结构的解剖结构早已被描述。近几十年来，J. Olscewski（1957年）、A. Brodal（1958年）、AL Leontovich（1968年）等人进行了最严肃的研究。

除了关于影响扩散和形态组织模式缺失的观点外，关于网状结构存在形态功能结构的理论也得到了发展。最普遍的细胞构筑模式包括在延髓和脑桥网状结构内侧部分发现大型甚至巨型神经元，在同一水平的外侧部分发现小型和中型神经元；在中脑网状结构中，小型神经元占主导地位。此外，J. OI-scewski（1957）在网状结构中发现了40个细胞核和亚核，其中最大的如下：

1. 外侧网状核，位于下橄榄体的外侧下方；
2. 脑桥被盖网状核 - 位于脑桥固有核的背侧；
3. 旁正中网状核 - 靠近中线，下橄榄体背侧；
4. 网状巨细胞核-从橄榄体到第VIII对核的水平；
5. 脑桥尾部网状核；
6. 口脑桥网状核；
7. 延髓网状小细胞核；
8. 延髓网状中央核。

中脑网状结构的分化程度较低，其功能组织正在随着对线粒体模式的研究而逐渐清晰。传出神经投射清晰地分为两类：向小脑投射的和不向小脑投射的。上述三个核团将其神经元送往小脑，而其他神经元则没有其他投射，并且通常与小脑的某些部位相关。因此，外侧网状核通过绳状体向小脑蚓部和小脑半球的同侧部分送出纤维；旁正中网状核主要向小脑蚓部和小脑核同侧送出纤维；脑桥被盖网状核向小脑蚓部和小脑半球送出纤维。此外，旁正中网状核主要传递来自大脑皮层的冲动，而外侧核则传递来自脊髓的冲动。

在不投射至小脑的系统中，投射可分为下行投射和上行投射。主要的下行通路是网状脊髓通路，它沿着脊髓前柱（腹侧束）和侧柱（内侧束和外侧束）下行进入脊髓。网状脊髓通路起源于脑桥核（纤维在腹侧束中向同侧延伸）和延髓核（纤维在侧柱中向脊髓两侧延伸）。除了以上列出的纤维外，网状脊髓通路还包括顶盖脊髓通路、前庭脊髓通路和红核脊髓通路（在动物中）。

上行网状束起于脑桥内侧部和延髓，作为中央被盖束的一部分，到达丘脑（中央中心、网状核和板内核）、下丘脑、视前区和隔膜。来自中脑神经元的纤维主要到达下丘脑，来自更尾部的部分则到达丘脑和底丘脑。

网状结构的传入连接由其与小脑、脊髓以及位于其上方的脑部各部分的相互作用决定。小脑-网状通路始于小脑核，止于网状结构的神经元，并从那里主要通向红核和丘脑。

脊髓网状束起源于脊髓的各个层面，沿脊髓侧柱走行，终止于延髓和脑桥的网状结构。所有经典感觉束的侧支循环也终止于网状结构。

下行至网状结构的通路由来自额顶叶颞叶皮质和锥体束的纤维组成；来自下丘脑（脑室周围系统至中部 - 纵向后束 - 和延髓）；来自乳头体至脑干网状结构的乳头状被盖束；来自脑顶网束（直的和交叉的） - 从上部到下部。

前庭核复合体与组成它的神经元分离，与脑干的网状结构密切相关。其中最大的是前庭外侧核（Deiters 核）。前庭上核（Bechterew 核）、内侧前庭核和下前庭核也都有明显的区分。这些结构具有特征性的方法学连接，使我们能够了解它们的功能目的。来自前庭外侧核的传出通路通往脊髓（同侧前庭脊髓束，具有躯体组织）和其他前庭核。尚未发现从前庭外侧核到小脑的通路。前庭上核向口方向投射，并作为内侧纵束的一部分延伸至动眼神经核。内侧和下前庭核特异性较低，其神经元将轴突向口腔和尾部方向发送，确保整合过程的实施。

脑干网状结构可被视为大脑重要的整合器官之一。它具有独立的重要性，同时也是大脑更广泛的整合系统的一部分。因此，一些作者将下丘脑尾部、下丘脑网状结构以及下丘脑网状核纳入网状结构。

K. Lissak（1960）将网状结构的整合功能细分如下：

1. 睡眠和觉醒控制；
2. 相位和紧张性肌肉控制；
3. 通过修改通过各种渠道到达的脉冲的接收和传输来解码环境信息信号。

脑干还包含介于所谓特异性系统和非特异性系统之间的结构。这些结构包括被称为呼吸中枢和血管运动中枢的神经元簇。毫无疑问，这些重要结构具有复杂的组织结构。呼吸中枢包含分别调节吸气和呼气的部分，而血管中枢内则包含决定心率减慢或加快、血压升高或降低的神经元群。近年来，人们对血压稳态进行了深入研究。来自心脏、颈动脉窦、主动脉弓和其他大血管的压力感受器的冲动被传递到脑干结构——孤束核和网状结构旁正中核。从这些结构，传出信号到达X神经核和脊髓的植物神经核。孤束核的破坏会导致动脉血压升高。我们将这些形成称为半特异性的。孤束核参与睡眠和觉醒的调节，它们的刺激除了对循环或呼吸的影响外，还表现为脑电图和肌肉张力的变化，即形成特定的整体活动模式。

网状结构的下行影响通过网状脊髓束实现，网状脊髓束对脊髓节段结构具有促进或抑制作用。抑制区对应于巨细胞网状核（除其前部外）和延髓网状核。促进区定位不太明确，覆盖范围较大——包括巨细胞核的一部分和脑桥核；来自中脑水平的促进影响通过多突触连接实现。网状结构的下行影响作用于α和γ运动神经元，进而影响肌梭和中间神经元。

研究表明，网状脊髓束的大部分纤维终止于胸椎节段以下，只有前庭脊髓束纤维可追溯至骶椎节段。网状脊髓束还调节心血管系统和呼吸活动。

毫无疑问，躯体和植物性活动的中枢整合是人体的基本需求之一。躯干网状结构负责一定程度的整合。值得注意的是，躯体和植物性影响均通过网状脊髓通路进行，并且增加运动神经元活动、动脉血压和呼吸频率的场彼此非常接近。相反的躯体和植物性反应也相互关联。因此，颈动脉窦受到刺激会导致呼吸、心血管活动和姿势反射的抑制。

网状结构的上升流至关重要，它从经典的传入通路、三叉神经和其他感觉脑神经接收丰富的侧支循环。在研究网状结构生理学的初期，人们认为任何形式的刺激都会引起流向大脑皮层的非特异性激活流。PK Anokhin（1968）的著作动摇了这一观点，他揭示了这种脉动的特殊性取决于各种生物活动形式。目前，网状结构参与解码来自环境的信息信号并在一定程度上调节弥散的、特定的上升活动流已变得显而易见。已经获得了关于脑干和前脑之间用于组织特定情境行为的特定连接的数据。与前脑结构的连接是感觉整合过程、基本学习过程和记忆功能的基础。

显然，为了实现整体活动形式，必须整合上升和下降流，即整体行为的精神、躯体和植物性成分的统一。有足够的证据表明下降和上升影响之间存在相关性。研究发现，觉醒时的脑电图反应与植物性变化（脉搏率和瞳孔大小）相关。在觉醒时脑电图反应的同时刺激网状结构会导致肌肉纤维活动增加。这种关系可以通过网状结构组织的解剖和功能特点来解释。其中包括网状结构不同层级之间的大量关系，这些关系借助于短轴突神经元、二叉分裂神经元、指向前端和尾部的上升和下降投射轴突来实现。此外，研究还揭示了一种普遍模式：具有喙部投射的神经元比构成下行通路的神经元更靠近尾部，并且它们之间交换了许多侧支。研究还发现，皮质网状纤维终止于网状结构的尾部，网状脊髓束由此起源；脊髓网状束终止于通往丘脑和丘脑底的上行纤维发出的区域；口部接收来自下丘脑的冲动，并将其投射到下丘脑。这些事实表明了下行和上行影响之间存在着广泛的相关性，并为这种整合的实现提供了解剖学和生理学基础。

网状结构是一个重要的整合中心，它只是更全面的整合系统的一部分，包括边缘系统和新皮质结构，通过与这些系统的相互作用，组织有目的的行为以适应不断变化的内部和外部环境条件。

鼻脑结构、隔膜、丘脑、下丘脑和网状结构是大脑功能系统中独立的环节，负责提供整合功能。需要强调的是，这些结构并非参与组织整合活动的唯一大脑结构。同样值得注意的是，作为基于垂直原则构建的功能系统的一部分，各个环节并未失去其各自的特性。

前脑内侧束连接前脑、中脑和中脑，在确保这些结构协调活动方面发挥着重要作用。该束的主要连接点包括中脑隔膜、杏仁核、下丘脑和网状核，由其上升和下降纤维连接。前脑内侧束确保了边缘网状系统内的神经冲动循环。

大脑皮层在植物性调节中的作用也显而易见。大量实验数据表明，刺激大脑皮层会引起植物性反应（需要强调的是，所获得的效果并非严格意义上的特定效果）。刺激迷走神经、内脏神经或盆腔神经时，大脑皮层的不同区域都会记录到诱发电位。传出的植物性影响通过锥体束和锥体外系通路中的纤维进行，这些纤维的比重较大。在大脑皮层的参与下，诸如言语和唱歌等形式的活动得到了植物性支持。研究表明，当一个人想要做出某种动作时，参与该动作的肌肉的血液循环会提前改善。

因此，参与超节段植物性调节的主要环节是边缘网状复合体，其区别于节段植物性器官的特征如下：

1. 这些结构的刺激并不会引起严格特定的植物反应，通常会引起精神、躯体和植物的综合变化；
2. 它们的破坏并不会引起某些自然灾害，除非专门的中心受到影响；
3. 节段性植物器官没有特定的解剖学和功能特征。

所有这些导致了一个重要的结论：在研究层面上，交感神经和副交感神经的划分缺失。我们支持当代最伟大的植物学家的观点，他们认为，利用生物学方法以及这些系统在行为组织中的不同作用，将非节段系统划分为能量营养型和营养型是可行的。能量营养型系统有助于适应不断变化的环境条件（饥饿、寒冷），确保身体和精神活动以及分解代谢过程的进行。营养型系统引发合成代谢过程和内源性反应，确保营养功能，并有助于维持体内平衡。

能量代谢系统决定心理活动、运动准备和植物性活动。这种复杂反应的程度取决于生物体所遇到的新情况的重要性和意义。节段性交感神经系统被广泛使用。工作肌肉的最佳血液循环得到保证，动脉血压升高，每分钟通气量增加，冠状动脉和肺动脉扩张，脾脏和其他血管收缩。肾脏发生强烈的血管收缩。支气管扩张，肺通气和肺泡气体交换增加。消化道蠕动和消化液分泌受到抑制。肝脏中的糖原资源被动员起来。排便和排尿受到抑制。体温调节系统保护生物体免于过热。横纹肌的效率提高。瞳孔扩大，受体兴奋性增加，注意力集中。能量代谢重组具有第一个神经阶段，该阶段通过第二个体液阶段得到增强，具体取决于循环肾上腺素的水平。

营养系统与休息期、消化系统以及某些睡眠阶段（“慢”睡眠）相关，激活后主要调动迷走神经-岛叶。可观察到心率减慢、收缩强度减弱、舒张期延长、动脉血压下降；呼吸平稳、略微缓慢，支气管略微狭窄；肠道蠕动和消化液分泌增加；排泄器官活动增强；观察到躯体运动系统受到抑制。

在边缘网状复合体中，可以识别出一些区域，这些区域的刺激可以产生主要的促能性或滋养性效应。

人们常常无法清楚地掌握交感神经和副交感神经作用与能量营养和营养作用之间的根本区别。前者是解剖学和功能性的，后者是功能性和生物学性的。前者仅与节段植物系统相关，其损伤具有特定表现；后者没有明确的结构基础，其损伤无法严格确定，并表现在多个领域——精神、运动、植物。超节段系统利用某些植物系统来组织正确的行为——主要（但不是唯一）其中之一。能量营养和营养系统的活动是协同组织的，并且只能注意到其中之一的优势，在生理条件下，这与特定情况精确相关。