下丘脑

下丘脑构成间脑的下部，并参与第三脑室底部的形成。下丘脑包括视交叉、视束、带漏斗的灰质结节以及乳头体。

视交叉（chiasma opticum）是由视神经（第二对脑神经）纤维形成的横脊，部分交叉至对侧（形成交叉）。该脊向两侧外侧延伸，并向后延伸至视束（tratus opticus）。视束位于前穿质内侧后方，从外侧绕过大脑脚，最终在皮层下视觉中枢形成两条神经根。较大的外侧神经根（radix lateralis）接近外侧膝状体，较细的内侧神经根（radix medialis）进入中脑顶部的上丘。

终板属于端脑，毗邻视交叉前表面并与其融合。终板封闭大脑纵裂的前部，由一层薄薄的灰质构成，在终板的侧面，灰质延伸至大脑半球额叶的物质中。

视交叉后方为灰质结节（灰结节），其后方为乳头体，两侧为视束。灰质结节下方延伸至漏斗部（漏斗），漏斗部与垂体相连。灰质结节的壁由一层薄薄的灰质板构成，其中包含灰质结节核（结节核）。从第三脑室腔侧，漏斗部的一个狭窄凹陷突入灰质结节区域，并进一步延伸至漏斗部。

乳头体（乳头体）位于前方灰色结节和后方穿质之间。它们看起来像两个小的球形白色结构，每个直径约0.5厘米。白质仅位于乳头体外部。乳头体内部是灰质，其中可区分出乳头体的内侧核和外侧核（乳头体核）。穹窿柱终止于乳头体。

下丘脑主要分为三个区域，即由形状和大小各异的神经细胞群组成的区域：前部（下丘脑前区）、中间部（下丘脑中间区）和后部（下丘脑后区）。这些区域的神经细胞群构成了下丘脑的30多个细胞核。

下丘脑核的神经细胞能够产生分泌物（神经分泌），分泌物可通过这些细胞的突起运输到垂体。这样的核被称为下丘脑的神经分泌核。下丘脑的前部包括视上核（核上视核）和室旁核（核室旁核）。这些核的细胞突起形成下丘脑-垂体束，止于垂体后叶。在下丘脑后部的核群中，最大的是乳头体的内侧核和外侧核（核下丘脑内侧核和外侧核）以及下丘脑后核（核下丘脑后核）。下丘脑中间区核群包括下丘脑下内侧核和上内侧核（下丘脑腹内侧核和背内侧核）、下丘脑背核（下丘脑背核）、漏斗核（漏斗核）、灰结节核（结节核）等。

下丘脑核通过一个相当复杂的传入和传出通路系统连接。因此，下丘脑对身体的多种营养功能具有调节作用。下丘脑核的神经分泌功能可以影响垂体腺细胞的功能，增加或抑制多种激素的分泌，进而调节其他内分泌腺的活动。

下丘脑核和垂体之间存在神经和体液联系，使得它们可以组合成下丘脑-垂体系统。

系统发育研究表明，所有脊索动物均有下丘脑，两栖动物的下丘脑发育良好，爬行动物和鱼类的下丘脑发育更为完善。鸟类的细胞核分化较为明显。哺乳动物的灰质高度发达，其细胞可分化为细胞核和脑区。人类的下丘脑与高等哺乳动物的下丘脑并无显著差异。

下丘脑核的分类有很多种。E. Gruntel 确定了 15 对核，W. Le Gros Clark 确定了 16 对，H. Kuhlenbek 确定了 29 对。最广泛使用的分类是 W. Le Gros Clark 的分类。IN Bogolepova（1968）基于上述分类，并考虑到个体发育数据，建议将下丘脑核分为四个部分：

1. 前部或喙部（结合视前区和前组 - W. Le Gros Clark） - 视前内侧和外侧区、视交叉上核、视上核、室旁核、下丘脑前区；
2. 中内侧部分——腹内侧核、背内侧核、漏斗核、下丘脑后区；
3. 中外侧部——下丘脑外侧区、下丘脑外侧核、结节外侧核、结节乳头体核、穹窿周围核；
4. 后部或乳头状部分 - 内侧乳头状核、外侧乳头状核。

下丘脑的解剖连接也阐明了其（功能）意义。在最重要的传入通路中，可以区分以下几种：

1. 内侧前脑束，其外侧部分连接下丘脑与嗅球和结节、杏仁核周围区和海马，内侧部分连接隔膜、对角区和尾状核；
2. 终端带，从扁桃体延伸到下丘脑的前部；
3. 纤维穿过穹窿从海马体到达乳头体；
4. 丘脑、纹状体和苍白球下丘脑连接；
5. 来自脑干——中央被盖束；
6. 来自大脑皮层（眶皮层、颞皮层、顶皮层）。

因此，传入的主要来源是前脑的边缘结构和脑干的网状结构。

下丘脑的传出系统也可以分为三个方向：

1. 至网状结构和脊髓的下行系统——终止于中脑（纵向后束）的脑室周围纤维系统，位于尾部躯干和脊髓的自主神经中枢，以及从乳头体到中脑网状结构的乳头体被盖束；
2. 从乳头体（乳头丘脑束）到丘脑的通路，乳头体是封闭的功能性边缘系统的一部分；
3. 通往垂体的通路 - 从室旁核（10-20% 的纤维）和视上核（80-90%）到垂体后叶和部分中叶的下丘脑-垂体通路，从腹内侧核和漏斗核到腺垂体的结节垂体通路。

J. Ranson（1935）和 W. Hess（1930、1954、1968）的著作提供了关于刺激下丘脑时瞳孔扩张和收缩、动脉血压升高和降低以及脉搏加速和减速的数据。基于这些研究，人们确定了发挥交感神经（下丘脑后部）和副交感神经（下丘脑前部）作用的区域，并且下丘脑本身被认为是一个整合内脏系统活动的中心，支配着器官和组织。然而，随着这些研究的深入，大量的躯体效应也被发现，尤其是在动物的自由行为过程中[Gellhorn E.，1948]。 O. G. Baklavadzhan (1969) 在刺激下丘脑的不同部位时，观察到一些病例中大脑皮层出现激活反应，脊髓单突触电位增强，动脉血压升高，而另一些病例中则出现相反反应。在这种情况下，植物性反应的阈值最高。O. Sager (1962) 发现，在下丘脑透热时，y 系统和脑电图同步会受到抑制，而在过度加热时则会出现相反的效果。下丘脑作为大脑的一部分，负责进行调节机制之间的相互作用，整合躯体活动和植物性活动，这一观点由此形成。从这个角度来看，更正确的做法不是将下丘脑划分为交感神经和副交感神经部分，而是在其中区分动力源区（能量营养区和营养营养区）。这种分类是功能性的、生物学的，反映了下丘脑在整体行为动作实施中的参与。显然，不仅植物系统，躯体系统也参与维持体内平衡。下丘脑的各个部位都分布着能量营养区和营养营养区，并且在某些区域相互重叠。同时，我们也可以识别出它们的“集中区”。因此，在前部（视前区），营养营养器官的分布更为清晰，而在后部（乳头体），能量营养器官的分布更为清晰。分析下丘脑与边缘系统和网状系统的主要传入和传出连接，有助于阐明其在整合行为组织中的作用。下丘脑在该系统中占据着特殊的中心位置，这既是由于它位于这些结构中心的拓扑位置，也是由于其生理特征所致。后者是由下丘脑的作用决定的，下丘脑是大脑中一个特殊构造的部分，对身体内部环境的变化特别敏感，对体液指标的细微波动作出反应，并形成针对这些变化的权宜行为。下丘脑的特殊作用是由其在解剖学和功能上与垂体的接近性决定的。下丘脑的核团分为特异性核团和非特异性核团。特异性核团包括投射到垂体的结构，其余核团包括其他核团，刺激这些核团的效果可能因刺激强度而异。下丘脑的特异性核团具有明确的作用，并且在神经分泌能力方面不同于其他脑结构。这些核团包括灰质结节的视上核、室旁核和小细胞核。已确定抗利尿激素 (ADH) 在视上核和室旁核中形成，它们沿着下丘脑-垂体束的轴突下降到垂体后叶。后来发现，下丘脑的神经元中会形成释放因子，这些因子进入腺垂体，调节三种激素的分泌：促肾上腺皮质激素 (ACTH)、促黄体生成素 (LH)、促卵泡激素 (FSH) 和促甲状腺激素 (TSH)。促肾上腺皮质激素和促甲状腺激素的执行因子形成区位于正中隆起前部和视前区的核，而促甲状腺激素 (GTG) 的执行因子形成区位于灰质结节的后部。已确定人类的下丘脑-垂体束包含约一百万条神经纤维。

毫无疑问，大脑的其他部分（颞区内侧基底结构、脑干网状结构）也参与神经内分泌调节。然而，最具体的器官是下丘脑，它包含参与身体整体反应（尤其是应激反应）的内分泌腺。营养系统和能量系统不仅利用外周交感神经和副交感神经系统来确保活动，还利用特定的神经激素器官。下丘脑-垂体系统基于反馈原理运作，在很大程度上具有自我调节能力。执行因素的形成也取决于外周血液中的激素水平。

因此，下丘脑是大脑边缘系统和网状系统的重要组成部分，但是，由于包含在这些系统中，它保留了其特定的“输入”，即对内部环境变化的特殊敏感性，以及通过下丘脑-垂体系统、脑室旁连接到下方的植物结构以及通过丘脑和脑干的网状结构到皮层和脊髓的特定“输出”。

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