绦虫：绦虫的一般特征

绦虫病是由绦虫纲病原体引起的疾病。

具有医学重要性的主要是两个目的的代表：绦虫 -伪叶绦虫和绦虫 -圆叶绦虫，它们属于真绦虫亚纲（Eucestoda）。

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绦虫的结构

绦虫（源自希腊语cestos，意为带、缎带）的身体通常呈带状，背腹方向扁平，由头部（头节）、颈部和节片组成，节片分为多个节段（节片）。整个绦虫的长度因种类而异，从几毫米到10米甚至更长，节片的数量从一个到几千个不等。绦虫的头节大致呈圆形，有四个吸盘，吸盘壁肌肉发达。头节的顶部有一个肌肉突出物——喙，喙上有一个或多个钩状的武器。钩的数量、大小、形状和位置对于确定绦虫的种类很重要。绦虫的头节细长，有两个吸盘（吸孔）。头节后方是一段狭窄、短小、不分节的身体部分——颈部，它是生长区。幼节从颈部萌发，老节逐渐移向节座的后部。

绦虫的躯体被一层皮肌层（皮肌囊）覆盖，该层由角质层和角质层下层组成。角质层是位于上皮组织细胞表面的致密非细胞结构。它由三层组成：外层含有角蛋白；中层为细胞质层，富含蛋白质和脂质；内层为纤维层或基底层。角蛋白与矿物质和蛋白质共同赋予角质层的机械强度；脂质则增强其防水性。由于角质层能够抵抗宿主酶的作用，并能释放中和酶作用的物质，绦虫得以在人类和脊椎动物肠道的恶劣环境中生存。角质层上覆盖着绒毛状的突起——微毛，它们与肠粘膜的微绒毛紧密接触，有助于提高营养物质的吸收效率。角质层下含有一层浸没的上皮细胞，以及外部环形和内部纵向层的平滑肌纤维。

绦虫体内充满了由大型不规则形状细胞组成的薄壁组织，这些细胞的突起相互交织。薄壁组织的表层包含单细胞皮腺，以及营养物质——蛋白质、脂质和糖原。糖原在无氧呼吸过程中至关重要。此外，这里还存在含有磷酸盐和碳酸钙、镁的“钙质体”，它们参与调节环境的缓冲性能。

排泄系统、神经系统和生殖系统位于软组织深层。消化系统、呼吸系统和循环系统均不存在于软组织中。营养通过体表层提供。

排泄系统绦虫的构造符合原肾型。它们由许多细胞组成，这些细胞呈“闪烁的火焰”状，并有细长的管道，这些管道相互连接，汇入大型的侧向纵向排泄管。每节中的这些管道通过后横管相互连接。当节体断裂时，侧向排泄管会在断裂处向外开口。

神经系统由纵向神经干组成，其中最大的神经干位于外侧。在头节中，神经干通过横连连接，横连连接着一个相当复杂的头部神经节。感觉器官尚未发育。

生殖系统几乎所有绦虫都是雌雄同体的。它们中的大多数都拥有非常复杂的生殖器。雌雄同体的生殖器在每个节片中重复出现。从颈部萌发的第一节片尚未发育出生殖器。随着节片的生长和节片远离颈部，雄性生殖系统的器官在其中形成，大多数物种的雄性生殖系统器官由散布在节片实质中的多个睾丸组成，这些睾丸看起来像囊泡。精液小管从睾丸延伸出来，流入输精管，最终汇入位于生殖囊（bursa cirri）内的交配器官（卷须）。生殖囊通常开口于生殖结节节片的外侧（有时在腹侧），形成一个称为生殖泄殖腔的特殊凹陷。

后来，更复杂的雌性生殖系统出现了。雌性生殖孔位于雄性泄殖腔旁，通向一条狭窄的阴道管，阴道管的内端形成一个扩张腔——受精囊，并通向一个特殊的腔室——卵型腔。卵巢的输卵管、卵黄腺和梅利斯小体也流入卵型腔。卵细胞从卵巢经输卵管进入卵型腔，交配后在受精囊中聚集的精子经阴道排出。卵子的受精和形成都在卵型腔中进行。卵子由来自卵黄腺的营养物质形成，其膜由梅利斯腺的分泌物形成。形成的卵子进入子宫，子宫开始发育。随着卵子进入子宫，子宫体积不断增大，占据节段体积的比重也越来越大，雌雄同体的生殖器官逐渐缩小，节段的末端完全被子宫占据，子宫内充满了大量的卵子。

包含已发育性器官的节段称为雌雄同体节段，仅包含子宫的节段称为成熟节段。绦虫的成熟子宫是封闭的，与生殖道和外界环境均无联系。只有当末端节片分离时，虫卵才会排出子宫，而这会导致节段和子宫壁组织的破坏。

绦虫的子宫是开放的，虫卵通过子宫外口进入宿主的肠道，然后随粪便排出体外。绦虫卵有类似吸虫卵的盖子。

绦虫卵的结构非常一致，因此通常无法通过显微镜确定其种类。成熟的卵呈椭圆形或球形，外覆一层极其精致的透明外壳，透过外壳可以清晰地看到里面的幼虫——钩蚴。钩蚴被一层厚厚的、呈放射状条纹的内壳——胚囊包裹，胚囊起着主要的保护作用。钩蚴有六个由肌肉细胞驱动的胚钩。借助这些胚钩和腺细胞的分泌，幼虫在迁移过程中能够穿透宿主组织。钩蚴通常无色，少数情况下呈黄色或黄褐色。检查粪便时，会发现钩蚴仅被胚囊包裹，因为外壳很快就会腐烂。

绦虫的发育周期

所有绦虫都是生物蠕虫；大多数绦虫物种的胚胎后发育都伴随着双重（绦虫）或三重（绦虫）宿主的更换。

在最终宿主的肠道中，当存在两条或多条虫体时，不同个体之间会发生相互受精。如果只有一条绦虫寄生，则其不同节片之间可以进行受精；同一节片也可能进行自体受精。绦虫的囊蚴形成最终在子宫内完成；而绦虫的囊蚴形成则发生在外部环境中（通常在水中）。成熟的绦虫卵落入水中时，卵盖会打开，一个蚴囊从中钻出——一个球形的、自由游动的幼虫，覆盖着一层纤毛细胞，并长有六个钩状体。

幼虫在中间宿主中继续进一步发育。

随食物或水进入中间宿主胃肠道的钩蚴，从胚囊释放出来，穿过肠壁并迁移，随血液进入各种内脏器官，并根据绦虫的类型发育成相应的幼虫——幼虫（拉丁语“larva”意为幼虫，希腊语“ kystis”意为膀胱）。其中一些幼虫（例如多头蚴、棘球蚴和泡状蚴）可以在中间宿主体内进行无性繁殖。

幼虫的主要类型有：

1. 囊尾蚴——一种小型囊状结构，内含液体，头节内嵌有固定器官。进入最终宿主体内后，头节会从幼虫膀胱中移出，类似于手套手指的翻转。囊尾蚴是脊椎动物组织中最常见的幼囊。
2. 囊尾蚴由一个肿胀的膀胱状部分组成，头节和颈部浸入其中，尾部附属物（尾节）上有三对胚胎钩。囊尾蚴通常在无脊椎动物中间宿主体内发育，例如甲壳类动物、螨虫和昆虫。
3. 多囊蚴（Coenums）是一种囊状幼囊，具有多个沉入的头节，每个头节随后会发育成一个独立的囊状蚴。因此，一个囊状蚴会发育成大量寄生虫（通过出芽进行无性繁殖）。多囊蚴是马头蚴属（Malticeps ）的特征，存在于绵羊和一些啮齿动物中。
4. 囊型棘球蚴（Echinococcus granulosus）的幼囊是所有绦虫中最复杂的幼虫。它是一种单腔囊，内充满液体。其内部的生殖膜可以形成育囊，同时形成胚胎头节（原头节）、次级囊和三级囊，这使得无性繁殖过程变得尤为强烈。在中间宿主体内，棘球蚴会呈现出各种形态。它寄生于哺乳动物。
5. 多房棘球蚴（Echinococcus multilocularis）的泡状幼虫囊是由大量形状不规则的小囊泡聚集成的，子囊泡从其外表面萌发出来。原头节在囊泡内发育。幼囊往往会长入邻近组织。

低等绦虫（绦虫）寄生于中间宿主的幼虫呈细长状，形似蠕虫。它们的主要形态。

1. 原尾幼虫是绦虫的幼虫阶段，由第一中间宿主（甲壳类动物）的蚴虫幼虫发育而成。其长约0.5毫米。其前端有一个凹陷（原尾沟）。尾节由一个绦虫缩窄处隔开，并长有几丁质钩。
2. 尾尾幼虫 -绦虫的幼虫阶段，由第二中间宿主（鱼类）的尾尾幼虫发育而来。某些绦虫种类的尾尾幼虫可长达数十厘米。鲯鳅（Bothria）位于其身体前端。

终宿主通过食用感染了尾蚴的中间宿主而受到感染。

因此，绦虫的发育包括五个阶段：

1. 胚胎发生在水中的卵子；
2. 从卵中孵化出来并过着自由生活的蚬壳虫；
3. 由桡足类体内的桡足类幼虫发育而来的原尾幼虫；
4. 尾蚴，由鱼类的尾蚴发展而来；
5. 由温血动物肠道内的绦虫发育而成的成年绦虫（marita）。

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