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人类胚胎的发育

該文的醫學專家

妇产科医生、生殖专家
,醫學編輯
最近審查:04.07.2025

要了解人体结构的个体特征,必须熟悉胎儿时期人体的发育过程。每个人都有其独特的外貌和内在结构特征,这些特征由两个因素决定。首先是遗传——这些特征既继承自父母,也受到个人成长、发育、学习和工作过程中外部环境的影响。

个体发育,或称个体发生发展,发生在生命的各个阶段——从受孕到死亡。人类的个体发生分为两个时期:出生前(宫内,产前;源自希腊语 natos - 出生)和出生后(宫外,产后)。在宫内阶段,即从受孕到出生,胎儿(胚胎)位于母体内。在最初的8周内,器官和身体部位的主要形成过程发生。这个时期称为胚胎期,未来人类的有机体就是胚胎。从第9周开始,当主要的外部特征已经开始显现时,有机体被称为胎儿,这个时期称为胎儿期。

受精(精子与卵子融合)通常发生在输卵管内,融合的性细胞会形成一个单细胞胚胎——受精卵,它具备两个性细胞的所有特性。从这一刻起,一个新的(子代)生物体就开始发育了。

胚胎发育第一周

这是受精卵分裂成子细胞的时期。在最初的3-4天,受精卵分裂并沿着输卵管向子宫腔移动。受精卵分裂后,形成一个多细胞囊泡——一个内部有空腔的囊胚(源自希腊语“blastos”,意为“芽”)。囊泡的壁由两种细胞组成:大细胞和小细胞。囊泡的壁——滋养层——由外层由小的亮细胞构成。之后,滋养层细胞形成胚胎膜的外层。较大的暗细胞(胚泡)形成一簇——胚胎母细胞(胚胎结节,胚胎雏形),位于滋养层内侧。胚胎和邻近的胚外结构(滋养层除外)由这簇细胞(胚胎母细胞)发育而成。少量液体积聚在表层(滋养层)和胚胎节点之间。

在胚胎发育的第一周结束时(妊娠6-7天),胚胎着床于子宫黏膜。胚胎表面的滋养细胞(滋养细胞来自希腊语trophe,意为“营养”,trophicus,意为“滋养的”)会分泌一种酶,使子宫黏膜表层松弛。子宫黏膜已为胚胎着床做好准备。排卵期(卵巢排出卵子)时,子宫黏膜增厚(最厚可达8毫米)。子宫腺体和血管在黏膜中生长。滋养细胞上长出许多绒毛,增加了其与子宫黏膜组织的接触面积。滋养细胞最终发育成为胚胎的营养膜,称为绒毛膜或绒毛膜。最初,绒毛膜的四周都长有绒毛,之后这些绒毛只在靠近子宫壁的一侧保留。在这里,一个新的器官——胎盘(胎儿的出生地)由绒毛膜和邻近的子宫黏膜发育而成。胎盘是连接母体和胎儿并为胎儿提供营养的器官。

胚胎发育第二周

在这个阶段,胚泡(胚胎细胞)分裂成两层(两个板),并由此形成两个囊泡。充满羊水的外胚泡(羊膜囊)由滋养层相邻的外层细胞形成。内胚泡(卵黄囊)由胚泡生殖结的内层细胞形成。胚胎的雏形(“体”)位于羊膜囊与卵黄囊接触的地方。在此期间,胚胎呈双层盾状,由两个胚层组成:外胚层(来自希腊语 ektos - 外部,derma - 皮肤)和内胚层(来自希腊语 ёntos - 内部)。外胚层面向羊膜囊,内胚层与卵黄囊相邻。在此阶段,胚胎的表面形态已经确定。背面与羊膜囊相邻,腹面与卵黄囊相邻。羊膜囊和卵黄囊周围的滋养层腔由稀疏的胚外间充质细胞束填充。到第二周末,胚胎长度仅为1.5毫米。在此期间,胚盾在其后部(尾部)增厚。轴向器官(脊索、神经管)在此开始发育。

胚胎发育第三周

三层胚胎盾的形成时期。胚胎盾最外层(外胚层)的细胞向后端移动,形成一条沿胚胎轴线方向延伸的脊状结构。这条细胞线被称为原条。在原条的头部(前部),细胞生长繁殖速度更快,形成一个小的隆起——原条结(亨森结)。原条决定了胚胎身体的左右两侧对称性。原条结的位置指示了胚胎身体的颅端(头部)。

由于原条带和原节的快速生长,其细胞向外胚层和内胚层之间的两侧生长,形成了中间的胚层,即中胚层。位于盾片层之间的中胚层细胞称为胚内中胚层,而那些移出其范围的细胞称为胚外中胚层。

初级节内的部分中胚层细胞会特别活跃地向前生长,形成头部(脊索)突。该突贯穿胚胎内外层,从头部延伸至尾部,形成一条细胞链——背索(脊索)。胚胎的头部(颅骨)生长速度快于尾部(尾部),尾部与初级结节区域一起,似乎向后退缩。在第三周末,一条由活跃生长的细胞组成的纵向条带——神经板——在外胚层初级结节前方突出。神经板很快弯曲,形成一条纵向沟——神经沟。随着沟的加深,其边缘变厚、相互靠近并共同生长,最终将神经沟闭合形成神经管。随后,整个神经系统从神经管发育而来。外胚层会覆盖已形成的神经管,并与其失去连接。

在同一时期,一个手指状的突起——尿囊——从胚盾内层(内胚层)的后部延伸到胚外间充质(即所谓的羊膜柄),但它在人类中并不发挥任何特殊功能。沿着尿囊,脐带(胎盘)血管从胚胎开始,经羊膜柄生长到绒毛。连接胚胎和胚外膜(胎盘)的血管束形成了腹膜柄。因此,到第三周末,人类胚胎呈现出三层胚盾状结构。在外胚层区域,可以看到神经管,更深处的背索,即人类胚胎的轴向器官,也出现了。

胚胎发育第四周

在这个时期,胚胎(形似三层盾牌)开始在横向和纵向弯曲。胚胎盾牌凸起,其边缘通过一条深沟(即躯干褶皱)与羊膜分隔开来。胚胎的躯干从扁平的盾牌变成三维的,外胚层从各个方向覆盖胚胎的躯干。

内胚层位于胚胎体内,卷曲成管状,形成未来肠道的胚胎雏形。胚胎肠道与卵黄囊相通的狭窄开口,后来发展成为脐环。内胚层形成消化道和呼吸道的上皮和腺体。外胚层形成神经系统、皮肤及其衍生物的表皮、口腔上皮、直肠肛门部和阴道。中胚层发育成内脏器官(内胚层衍生物除外)、心血管系统、肌肉骨骼系统器官(骨骼、关节、肌肉)以及皮肤本身。

胚胎时期(原代)肠道的前部和后部最初是封闭的。在胚胎身体的前部和后端,出现了外胚层内陷——口窝(未来的口腔)和肛窝(肛门)。在原代肠道腔和口窝之间有一个双层(外胚层和内胚层)的前部(口咽)膜,在肠道和肛窝之间有一个泄殖腔(肛门)膜,也是双层的。前部(口咽)膜在发育的第4周突破。在第3个月,后部(肛门)膜突破。

由于弯曲,胚胎的主体被羊膜(羊水)包裹,羊水起到保护作用,保护胚胎免受损伤,主要是机械损伤(摇晃)。卵黄囊发育缓慢,在宫内发育的第二个月时,卵黄囊看起来像一个小囊,然后完全缩小。腹柄变长,变得相对较细,后来被称为脐带。

在第4周,中胚层的分化(始于胚胎发育第3周末)继续进行。中胚层的背部位于脊索的两侧,形成成对的突起 - 体节。体节是分段的,即分成同节定位的部分。因此,中胚层的背部被称为分段的。体节的分段是从前到后逐渐发生的。在第20天,形成第3对体节,到第30天已经有30对,到第35天则有43-44对。中胚层的腹侧没有分成节,而是在每一侧由两个板(中胚层的未分段部分)表示。内侧(内脏)板毗邻内胚层(原代肠),称为内脏胸膜;外侧(外)板毗邻胚胎体壁,即外胚层,称为体胸膜。浆膜的上皮(间皮)、浆膜固有板和浆膜下基底均由内脏胸膜和体胸膜发育而成。内脏胸膜的间充质也参与构成消化道的所有层,但上皮和腺体除外,它们由内胚层形成。内胚层发育形成食道、胃、带胆管的肝脏的腺体、胰腺的腺组织、呼吸器官的上皮和腺体。中胚层未分节部分的板之间的空间变成胚胎体腔,胚胎体腔又细分为腹腔、胸腔和心包腔。

位于体节与脏器胸膜交界处的中胚层形成肾节(节段足),原发性肾脏的肾小管由此发育而成。中胚层的背部——体节——形成了三个雏形。体节的腹内侧部分——骨节——用于构建骨骼发生组织,最终发育成构成中轴骨骼(脊柱)的骨骼和软骨。骨节的外侧是肌节,横纹骨骼肌由此发育而成。体节的背外侧是皮节,皮肤的结缔组织基底——真皮——由此形成。

第四周,内耳的雏形(首先是听觉小窝,然后是听觉囊)以及未来的眼晶状体(位于大脑外侧突出部分上方,即视囊)从外胚层开始在胚胎两侧的头部形成。与此同时,头部的内脏部分也开始变形,以额突和上颌突的形式聚集在口湾周围。在这些额突的尾部,可以看到下颌骨和舌骨内脏弓的轮廓。

在胚胎身体的前表面,心脏结节突出,其次是肝结节。这两个结节之间的凹陷表明了横隔膜(横膈膜的雏形之一)的形成位置。

肝结节尾部是腹柄,含有大血管,连接胚胎和胎盘(脐带)。

胚胎发育第5至8周

器官发育(器官发生)和组织发育(组织发生)的时期。这是心脏、肺脏的早期发育,肠道结构逐渐复杂化,内脏弓和鳃弓形成,感觉器官囊膜形成的时期。神经管完全闭合,并在头部(未来的大脑)扩张。在约31-32天龄(第5周,胚胎长度为7.5厘米)时,鳍状的腕足雏形(芽)在身体下颈段和第一胸段的水平位置出现。到第40天,腿的雏形已经形成(在下腰段和上骶段的水平位置)。

在第 6 周,外耳的雏形已经很明显,从第 6 周末到第 7 周,手指、脚趾等开始出现。

到第七周末,眼睑开始形成。由于眼睑的发育,眼睛的轮廓更加清晰。第八周,胚胎器官的形成完成。从第九周,也就是第三个月开始,胚胎开始呈现出人类的形态,被称为胎儿。

胚胎发育期3至9个月

从第三个月开始,直至整个胎儿期,已形成的器官和身体部位开始生长发育。与此同时,外生殖器开始分化。指甲开始形成。从第五个月末开始,眉毛和睫毛开始显现。第七个月,眼睑开始睁开,脂肪开始在皮下组织中堆积。第九个月,胎儿出生。教科书的相关章节介绍了各个器官和器官系统发育的年龄相关特征。

Использованная литература


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