副交感神经系统

副交感神经系统分为头部和骶部。头部（颅侧部）包括动眼神经（III对）、面神经（VII对）、舌咽神经（IX对）和迷走神经（X对）的自主神经核和副交感神经纤维，以及睫状神经、翼腭神经、下颌下神经、舌下神经、耳神经和其他副交感神经节及其分支。副交感神经系统的骶部（盆部）由脊髓第II、III和IV骶段（SII-SIV）的骶副交感神经核（骶副交感神经核）、盆腔内脏神经（nn. splanchnici pelvini）和盆腔副交感神经节（gariglia pelvina）及其分支组成。

1. 动眼神经的副交感部分由副核（动眼神经核；Yakubovich-Edinger-Westphal核）、睫状神经节以及位于该核和神经节内的细胞的突起组成。位于中脑被盖的动眼神经副核细胞的轴突以节前纤维的形式穿过动眼神经。在眶腔内，这些纤维以动眼神经根（动眼神经根[副交感神经]；睫状神经节的短根）的形式从动眼神经下支分离，并从后部进入睫状神经节，止于其细胞。

睫状神经节（ganglion ciliare）

扁平，长约 2 毫米，厚约 2 毫米，位于视神经侧半环脂肪组织厚度内眶上裂附近。这个神经节是由自主神经系统副交感神经部分的第二个神经元的体积聚而成的。作为动眼神经的一部分进入这个神经节的节前副交感神经纤维终止于睫状神经节细胞的突触。作为三到五条短睫状神经的一部分的节后神经纤维从睫状神经节的前部出来，到达眼球后部并穿透它。这些纤维支配睫状肌和瞳孔括约肌。传导一般感觉的纤维（鼻睫神经的分支）在运输过程中穿过睫状神经节，形成睫状神经节的长（感觉）根。交感神经节后纤维（来自颈内动脉丛）也会在运输过程中穿过该节点。

2. 面神经的副交感神经部分由上涎核、翼腭神经节、下颌神经节、舌下神经节和副交感神经纤维组成。位于鼻桥盖的上涎核细胞的轴突，作为节前副交感神经纤维进入面神经（中间神经）。在面神经膝部区域，部分副交感神经纤维以岩大神经（岩大神经）的形式分离出来，并离开面神经管。岩大神经位于颞骨锥体岩大神经沟内，穿过填充颅底裂口的纤维软骨，进入翼管。在此管中，岩大神经与交感深岩神经一起形成翼管神经，该神经进入翼腭窝并进入翼腭神经节。

翼腭神经节（翼腭神经节）

大小4-5毫米，形状不规则，位于翼窝内，上颌神经下方内侧。该节点细胞的突起——节后副交感神经纤维——与上颌神经连接，并随后作为其分支（鼻腭神经、腭大神经、腭小神经、鼻神经和咽支）的一部分。副交感神经纤维从颧神经出发，通过其连接颧神经的支进入泪腺神经，并支配泪腺。此外，翼腭神经节的神经纤维通过其分支：鼻腭神经（n. nasopalatine）、大腭神经和小腭神经（nn. palatini major et minores）、后鼻神经、鼻侧神经和鼻内侧神经（nn. nasales posteriores, laterales et mediates）、咽支（r. pharyngeus）被引导支配鼻腔、腭和咽部粘膜腺体。

未包含在岩神经中的节前副交感神经纤维部分，从面神经出发，成为其另一分支——鼓索神经。鼓索神经与舌神经汇合后，节前副交感神经纤维随其一起进入下颌下神经节和舌下神经节。

颌下神经节（ganglion submandibulare）

形状不规则，直径3.0-3.5毫米，位于下颌下涎腺内侧舌神经干下方。下颌下神经节内含副交感神经细胞体，其突起（节后神经纤维）作为腺支的一部分，指向下颌下涎腺，并支配其分泌功能。

除了舌神经的节前纤维外，交感神经支（交感神经）也从面动脉周围的神经丛延伸至下颌下神经节。腺支也包含感觉（传入）纤维，其受体位于腺体本身。

舌下神经节（舌下神经节）

不稳定型，位于舌下涎腺的外表面。其体积小于下颌下淋巴结。舌神经发出的节前纤维（淋巴结支）接近舌下淋巴结，腺支由此发出，直达同名涎腺。

3. 舌咽神经的副交感神经部分由下涎核、耳神经节及其内细胞的突起组成。下涎核位于延髓，是舌咽神经的一部分，其轴突通过颈静脉孔出颅。在颈静脉孔下缘水平，节前副交感神经纤维分支成为鼓室神经（n. tympanicus），穿透鼓室并在那里形成神经丛。然后，这些节前副交感神经纤维通过岩小神经管的裂隙以同名神经——岩小神经（n. petrosus minor）的形式离开鼓室。该神经通过撕裂孔的软骨离开颅腔并接近耳神经节，其中节前神经纤维终止于耳神经节的细胞。

耳神经节（耳神经节）

圆形，大小3-4毫米，位于椭圆形开口下方，毗邻下颌神经内侧面。该节点由副交感神经细胞体形成，其节后纤维作为耳颞神经腮腺支的一部分，指向腮腺唾液腺。

1. 迷走神经的副交感神经部分由迷走神经后核（副交感神经核）、构成器官自主神经丛的众多节点以及位于核和这些节点内的细胞突起组成。位于延髓的迷走神经后核细胞的轴突作为其分支的一部分。节前副交感神经纤维到达器官周围和器官内自主神经丛[心脏、食道、肺、胃、肠和其他自主（内脏）神经丛]的副交感神经节点。传出通路的第二个神经元的细胞位于器官周围和器官内神经丛的副交感神经节点（副交感神经节）。这些细胞的突起形成节后纤维束，支配内脏、颈部、胸部和腹部的平滑肌和腺体。
2. 自主神经系统副交感神经部分的骶部由位于脊髓 II-IV 骶段外侧中间物质中的骶副交感神经核以及位于其中的盆腔副交感神经节和细胞突起组成。骶副交感神经核的轴突作为脊神经前根的一部分离开脊髓。然后，这些神经纤维作为骶脊神经前支的一部分，在通过前盆腔骶孔离开后，它们分支形成盆腔内脏神经 (nn. splanchnici pelvici)。这些神经接近下腹下丛的副交感神经节和位于盆腔内脏器官附近或器官本身厚度内的自主神经丛的节点。盆腔内脏神经的节前纤维终止于这些淋巴结的细胞。盆腔淋巴结细胞的突起是节后副交感神经纤维。这些纤维指向盆腔器官，并支配其平滑肌和腺体。

神经元起源于脊髓骶骨水平的侧角，以及脑干的自主神经核（第九和第十脑神经核）。在第一种情况下，节前纤维到达椎前丛（神经节），并在那里中断。从这里开始，节后纤维开始向组织或壁内神经节延伸。

目前还区分出了肠神经系统（J. Langley 于 1921 年指出了这一点），它与交感神经系统和副交感神经系统的区别，除了位于肠道内之外，还在于：

1. 肠道神经元在组织学上与其他自主神经节的神经元不同；
2. 在这个系统中存在独立的反射机制；
3. 神经节不含结缔组织和血管，神经胶质元素类似于星形胶质细胞；
4. 具有多种介质和调节剂（血管紧张素、铃蟾肽、胆囊收缩素样物质、神经降压素、胰多肽、恩粪素、P物质、血管活性肠多肽）。

本文讨论了肾上腺素能、胆碱能和血清素能的介导或调节，并阐述了ATP作为介导者（嘌呤能系统）的作用。AD Nozdrachev（1983）将该系统称为元交感神经系统，他认为该系统的微神经节位于具有运动功能的内脏器官（心脏、消化道、输尿管等）的壁上。元交感神经系统的功能主要体现在两个方面：

1. 向组织传递中枢影响和
2. 一个独立的整合结构，包括能够完全分散运作的局部反射弧。

临床研究这部分自主神经系统的活动很难单独进行。除了研究大肠活检材料外，目前尚无合适的研究方法。

节段性植物神经系统传出神经部分的构造如下。传入神经系统的情况则更为复杂，J. Langley 曾一度否认其存在。目前已知的植物神经受体有以下几种类型：

1. 压力和拉伸反应结构，例如瓦特帕辛小体；
2. 感知化学变化的化学感受器；不太常见的是热感受器和渗透感受器。

从受体出发，纤维不间断地通过椎前丛，即交感神经干，到达椎间神经节，传入神经元（以及躯体感觉神经元）就位于此处。然后，信息沿着两条路径传播：一条路径是通过细（C 纤维）和中等（B 纤维）导体沿脊髓丘脑束到达丘脑；第二条路径是沿着深部敏感导体（A 纤维）。在脊髓水平，无法区分感觉动物纤维和感觉植物纤维。毫无疑问，来自内脏器官的信息会到达皮层，但在正常情况下不会实现。内脏结构刺激实验表明，可以在大脑皮层的各个区域记录诱发电位。在迷走神经系统中无法检测到传递痛觉的导体。它们很可能沿着交感神经传导，因此将植物性疼痛称为交感神经痛而不是植物性疼痛是公平的。

众所周知，交感痛与躯体痛的区别在于其扩散性更强，且伴有情感。由于感觉通路不间断地穿过交感神经干，因此疼痛信号在交感神经链上的分布无法解释这一现象。显然，植物性传入系统中缺乏负责触觉和深层感觉的受体和传导器，以及丘脑作为接收来自内脏系统和器官的感觉信息的最终点之一所起的主导作用，这些因素都至关重要。

植物性节段器官显然具有一定的自主性和自动性。后者由基于当前代谢过程的壁内神经节中兴奋过程的周期性发生决定。一个令人信服的例子是心脏移植后，当心脏几乎被剥夺所有神经源性心外影响时，其壁内神经节的活动。自主性还取决于轴突反射的存在（当兴奋传递在单轴突系统中进行）以及脊髓内脏反射的机制（通过脊髓前角）。最近，出现了关于在椎前神经节水平闭合时的节点反射的数据。这一假设基于关于敏感植物性纤维存在双神经元链（第一个敏感神经元位于椎前神经节）的形态学数据。

至于交感神经和副交感神经在组织和结构上的共性和差异，它们之间的神经元和纤维结构并无差异。差异在于中枢神经系统中交感神经和副交感神经的分组（前者在胸段脊髓，后者在脑干和骶脊髓）以及神经节的位置（副交感神经主要分布在靠近工作器官的节点，而交感神经则分布在较远的节点）。后一种情况导致在交感神经系统中，节前纤维较短，节后纤维较长，而在副交感神经系统中则相反。这一特征具有重要的生物学意义。交感神经刺激的影响更为弥漫和普遍，而副交感神经刺激的影响则不那么普遍，而更注重局部。副交感神经系统的作用范围相对有限，主要涉及内脏器官，同时交感神经系统纤维可以渗透到所有组织、器官、系统（包括中枢神经系统）。下一个本质区别是节后纤维末端的介质不同（交感神经和副交感神经纤维节前介质是乙酰胆碱，钾离子的存在会增强其作用）。交感神经纤维末端会释放交感素（肾上腺素和去甲肾上腺素的混合物），它具有局部作用，吸收到血液中后会产生全身作用。副交感神经节后纤维的介质乙酰胆碱主要引起局部作用，并很快被胆碱酯酶破坏。

突触传递的概念如今变得更加复杂。首先，在交感神经节和副交感神经节中，不仅存在胆碱能受体，还存在肾上腺素能受体（特别是多巴胺能受体）和肽能受体（特别是VIP——血管活性肠肽）。其次，突触前结构和突触后受体在调节各种反应形式（β-1-、α-2-、α-1-和α-2-肾上腺素受体）中的作用已被证实。

交感神经反应普遍存在于人体各个系统中，这一概念已广为人知，并由此衍生出“交感神经紧张”一词。如果我们采用研究交感神经系统最具启发性的方法——测量交感神经总体活动的幅度，那么这一概念应该得到一定程度的补充和修正，因为在各个交感神经中检测到的活动水平各不相同。这表明交感神经活动存在区域差异化控制，即在普遍激活的背景下，某些系统具有其自身的活动水平。因此，在静息和负重状态下，皮肤和肌肉交感神经纤维中会建立不同程度的活动。在某些系统（皮肤、肌肉）中，在足部和手部的不同肌肉或皮肤中可以观察到高度平行的交感神经活动。

这表明某些交感神经元群体具有同质的脊髓上皮控制。所有这些都证明了“普遍交感神经紧张”这一概念的众所周知的相对性。

评估交感神经活动的另一个重要方法是测定血浆去甲肾上腺素的水平。这与节后交感神经元释放这种介质、电刺激交感神经时以及在压力和某些功能负荷下其水平升高有关。血浆去甲肾上腺素水平因人而异，但对于特定个体而言相对恒定。老年人的血浆去甲肾上腺素水平略高于年轻人。已证实交感神经肌肉兴奋频率与静脉血中去甲肾上腺素的血浆浓度呈正相关。这可以通过两种情况来解释：

1. 肌肉中交感神经活动的水平反映了其他交感神经的活动水平。然而，我们已经讨论过支配肌肉和皮肤的神经的不同活动；
2. 肌肉占总质量的40％，含有大量的肾上腺素能末梢，因此肌肉中肾上腺素的释放将决定血浆中去甲肾上腺素的浓度水平。

当时，动脉血压与血浆去甲肾上腺素水平之间尚无明确的关系。因此，现代植物学正不断寻求精确的定量评估，而非仅仅局限于交感神经激活的一般性假设。

在考虑节段性植物神经系统的解剖结构时，建议参考胚胎学数据。交感神经链是由神经母细胞从髓管移位而形成的。在胚胎时期，植物神经结构主要从神经嵴（crista neurolis）发育而来，神经嵴内可以追踪到一定的区域分布；交感神经节的细胞由神经嵴全长上的细胞组成，并向三个方向迁移：椎旁、椎前和内脏前。椎旁神经元簇形成具有垂直连接的交感神经链；左右交感神经链可在下颈椎和腰骶椎水平交叉连接。

腹主动脉水平的椎前移行细胞团形成椎前交感神经节。内脏前交感神经节位于盆腔器官附近或其壁内，即内脏前交感神经节（被称为“小肾上腺素能系统”）。在胚胎发生的后期，节前纤维（来自脊髓细胞）会接近外周自主神经节。节前纤维的髓鞘形成在出生后完成。

肠神经节的主要部分起源于神经嵴的“迷走神经”水平，神经母细胞从此处向腹侧迁移。肠神经节的前体细胞参与了消化道前壁的形成。它们随后沿肠道向尾部迁移，形成迈斯纳丛和奥尔巴赫丛。雷马克副交感神经节和一些下段肠道的神经节由神经嵴的腰骶部分形成。

植物性外周面神经节（睫状神经节、翼腭神经节、耳神经节）也部分由髓管构成，部分由三叉神经节构成。本文提供的数据使我们能够将这些结构想象为中枢神经系统的一部分，被引向外周——一种植物性神经系统的前角。因此，节前纤维是细长的中间神经元，在躯体系统中已有详细描述，因此外周连接中的植物性双神经元性仅是表面现象。

这是自主神经系统的一般结构。从功能和形态学角度来看，只有节段性器官才是真正自主的。除了结构特征、神经冲动传导速度慢和介质差异之外，器官由交感神经和副交感神经纤维双重支配这一点也很重要。这种观点也有例外：只有交感神经纤维接近肾上腺髓质（这可以通过该结构本质上是重新形成的交感神经节来解释）；也只有交感神经纤维接近汗腺，然而乙酰胆碱在汗腺末端释放。根据现代概念，血管也只受交感神经支配。在这种情况下，交感血管收缩纤维是可区分的。所引用的少数例外仅证实了双重支配的规则，即交感神经和副交感神经系统对工作器官施加相反的影响。血管的扩张和收缩、心律的加速和减慢、支气管腔的变化、胃肠道的分泌和蠕动——所有这些变化都由自主神经系统各个部分的影响性质决定。拮抗作用的存在，是身体适应不断变化的环境条件的最重要机制，构成了根据尺度原理对自主神经系统运作进行错误理解的基础 [Eppinger H., Hess L., 1910]。

因此，人们认为交感神经活动增强会导致副交感神经功能减弱（或者相反，副交感神经激活会导致交感神经活动减弱）。但现实情况并非如此。在正常生理条件下，一个神经系统功能增强会导致另一个神经系统产生代偿性应激，使功能系统恢复稳态指标。超节段结构和节段植物反射在这些过程中都发挥着关键作用。在相对静止的状态下，当没有干扰影响和任何主动工作时，节段植物反射可以通过进行自动化活动来确保生物体的存在。在现实生活中，对不断变化的环境条件的适应和适应性行为是在超节段器官的显著参与下进行的，使用节段植物反射作为理性适应的器官。对神经系统功能的研究充分证明了特化是以丧失自主性为代价的。植物器官的存在也进一步证实了这一观点。

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