神经组织

神经组织是神经系统器官（包括脑和脊髓、神经、神经节和神经末梢）的主要结构要素。神经组织由神经细胞（神经细胞或神经元）以及在解剖学和功能上相关的神经胶质细胞辅助细胞组成。

神经细胞（神经元）及其突起是神经系统器官的结构和功能单位。神经细胞能够感知刺激、产生兴奋，并产生和传输以电信号和化学信号（神经冲动）形式编码的信息。神经细胞还参与信息的处理、存储以及从记忆中检索信息。

每个神经细胞都有细胞体和突起。神经细胞外部被质膜（细胞膜）包裹，质膜能够传导兴奋，并促进细胞与周围环境之间的物质交换。神经细胞体包含细胞核和周围的细胞质，细胞质也称为核周体（源自希腊语 ren - 周围，karyon - 细胞核）。细胞质包含细胞器：颗粒内质网、高尔基复合体、线粒体、核糖体等。神经元的特征是其细胞质中存在嗜色素物质（尼氏物质）和神经原纤维。嗜色素物质以嗜碱性团块（颗粒内质网结构簇）的形式存在，其存在表明蛋白质合成水平较高。

神经细胞的细胞骨架由微管（神经小管）和中间丝组成，它们参与各种物质的运输。神经元细胞体的尺寸（直径）范围为 4-5 至 135 µm。神经细胞体的形状也各不相同，从圆形、卵形到锥形。由膜包裹的长度不等的细长细胞质突起从神经细胞体延伸出来。成熟的神经细胞有两种类型的突起。一个或多个树状分支突起被称为树突，神经冲动沿着这些树突到达神经元细胞体。这就是所谓的树突状物质运输。在大多数细胞中，树突的长度约为 0.2 µm。许多神经小管和少量神经丝沿着树突的长轴方向延伸。树突的细胞质中存在细长的线粒体和少量非颗粒内质网池。树突的末端通常呈烧瓶状。神经冲动从神经细胞体发出的唯一突起（通常很长）是轴突，或称神经突。轴突从神经细胞体的末端轴突丘出发。轴突末端有许多末端分支，这些分支与其他神经细胞或工作器官的组织形成突触。轴突细胞膜（轴突膜）的表面光滑。轴浆（细胞质）包含细长的线粒体、大量的神经小管和神经丝、以及非颗粒内质网的囊泡和管。轴浆中不存在核糖体和颗粒内质网的成分。它们仅存在于轴突小丘的细胞质中，神经小管束位于此处，而此处的神经丝数量很少。

根据神经冲动运动的速度，轴突运输可分为两种类型：慢速运输，速度为每天 1-3 毫米；快速运输，速度为每小时 5-10 毫米。

神经细胞是动态极化的，即它们只能沿一个方向传导神经冲动 - 从树突到神经细胞体。

神经纤维是由神经细胞（树突、神经突）的突起组成的，表面覆有膜。每根神经纤维的突起呈轴向圆柱形，其周围的神经胶质细胞（雪旺细胞）构成神经纤维膜。

考虑到膜的结构，神经纤维分为无髓鞘（non-myelinated）和有髓鞘（myelinated）。

无髓鞘神经纤维主要存在于植物神经元中。这些神经纤维的膜很薄，其结构使得轴突被压入施万细胞，进入由其形成的深沟中。神经鞘细胞的封闭膜在轴突上方加倍，称为中突。通常，膜内不止一个轴突，而是多个（5 到 20 个），形成缆状神经纤维。神经细胞的突起上，其膜由许多相继排列的施万细胞构成。在每根神经纤维的轴突和施万细胞之间，存在一个狭窄的空间（10-15 纳米），其中充满组织液，参与神经冲动的传导。

有髓神经纤维的厚度可达20微米。它们由相当粗的细胞轴突（轴突）构成，轴突周围包裹着由两层神经鞘构成的鞘：较厚的内部髓鞘和由神经鞘细胞形成的外部薄层。神经纤维的髓鞘层结构复杂，因为施万细胞在发育过程中会螺旋状地缠绕神经细胞（轴突）的轴突。众所周知，树突没有髓鞘。每个神经鞘细胞仅包裹轴突的一小部分。因此，由脂质组成的髓鞘层仅存在于施万细胞内，并且不是连续的，而是不连续的。每隔0.3-1.5毫米就会出现一个所谓的神经纤维结（郎飞氏结），这些结中髓鞘层缺失（中断），相邻的神经鞘细胞的末端直接靠近轴突。覆盖施万细胞的基底膜是连续的，它不间断地穿过郎飞氏结。这些结被认为是钠离子通透和电流（神经冲动）去极化的地方^。这种去极化（仅在郎飞氏结区域）促进了神经冲动沿着有髓神经纤维的快速传递。沿着有髓神经纤维的神经冲动就像跳跃一样——从一个郎飞氏结传递到另一个郎飞氏结。在无髓神经纤维中，去极化发生在整个纤维中，神经冲动沿着这些纤维传递缓慢。因此，神经冲动沿着无髓神经纤维的传导速度为1-2米/秒，而沿着有髓神经纤维的传导速度为5-120米/秒。

神经细胞的分类

根据神经元突起的数量，神经元可分为单极神经元（单突起）和双极神经元（双突起）。具有大量突起的神经元称为多极神经元（多突起）。双极神经元包括假单极神经元，它们是脊神经节（节点）的细胞。这些神经元被称为假单极神经元，因为两个突起从细胞体并排延伸，但突起之间的间隙在光学显微镜下不可见。因此，在光学显微镜下，这两个突起被视为一个。树突的数量及其分支程度因神经元的定位和它们所执行的功能而异。脊髓的多极神经元具有形状不规则的神经元体，许多向不同方向延伸的弱分支树突，以及一个长轴突，侧支（侧支）从该轴突延伸出来。大量短小、水平且分支较弱的树突从大脑皮层大型锥体神经元的三角体延伸而出；轴突从细胞底部延伸而出。树突和神经突的末端均有神经末梢。在树突中，神经末梢是感觉神经末梢；在神经突中，神经末梢是效应神经末梢。

根据其功能目的，神经细胞分为受体细胞、效应细胞和联想细胞。

受体（感觉）神经元通过其末梢感知各种感觉，并将神经末梢（受体）产生的神经冲动传递至大脑。因此，感觉神经元也称为传入神经细胞。效应神经元（引起动作或结果）将神经冲动从大脑传导至工作器官。这些神经细胞也称为传出神经元。联想神经元（或插入神经元）将神经冲动从传入神经元传递至传出神经元。

一些大型神经元的功能是产生分泌物。这些细胞被称为神经分泌神经元。分泌物（神经分泌）含有蛋白质、脂质和多糖，以颗粒形式释放，并通过血液运输。神经分泌参与神经系统和心血管系统（体液）之间的相互作用。

根据定位，神经末梢 - 受体有以下类型：

1. 外部感受器感知来自环境因素的刺激。它们位于身体的外层、皮肤和粘膜以及感觉器官中；
2. 内部感受器主要从内部环境的化学成分变化（化学感受器）、组织和器官的压力（压力感受器、机械感受器）接收刺激；
3. 本体感受器，又称本体感受器，能够感知身体组织本身的刺激。它们存在于肌肉、肌腱、韧带、筋膜和关节囊中。

根据其功能，可以区分为热感受器、机械感受器和伤害感受器。热感受器感知温度变化，机械感受器感知各种机械效应（例如触摸皮肤、挤压皮肤），伤害感受器感知疼痛刺激。

在神经末梢中，有游离神经末梢（没有神经胶质细胞）和非游离神经末梢之分，其中非游离神经末梢具有壳 - 由神经胶质细胞或结缔组织元素形成的囊。

皮肤中存在游离神经末梢。神经纤维接近表皮时，髓鞘脱落，穿透基底膜进入上皮层，并在上皮细胞之间分支，直至颗粒层。末端分支直径小于0.2微米，末端膨大呈烧瓶状。类似的神经末梢也存在于粘膜上皮和眼角膜中。末端游离受体神经末梢负责感知疼痛、热和冷。其他神经纤维以相同的方式穿透表皮，最终与触觉细胞（默克尔细胞）接触。神经末梢膨大并与默克尔细胞形成类似突触的接触。这些末梢是感知压力的机械感受器。

非游离神经末梢可分为包囊神经末梢（被结缔组织囊包裹）和非包囊神经末梢（无囊）。非包囊神经末梢存在于结缔组织中，也包括毛囊中的神经末梢。包囊神经末梢包括触觉小体、板层小体、球状小体（高尔基-马佐尼小体）和生殖小体。所有这些神经末梢都是机械感受器。这类神经末梢还包括末球，它们是温度感受器。

板层体（Vater-Pacini小体）是所有被囊神经末梢中最大的。它们呈椭圆形，长3-4毫米，厚2毫米。它们位于内脏器官的结缔组织和皮下基底（真皮，最常见于真皮和皮下组织的交界处）。大量板层体存在于大血管外膜、腹膜、肌腱和韧带以及动静脉吻合口处。神经小体外部覆盖着一层结缔组织囊，该囊具有层状结构，富含毛细血管。结缔组织膜下是外球，由10-60个同心板组成，这些同心板由扁平的六边形神经周围上皮样细胞构成。神经纤维进入神经小体后，髓鞘脱落。在体内，它被淋巴细胞包围，形成内部球体。

触觉小体（迈斯纳氏小体）长50-160微米，宽约60微米，呈椭圆形或圆柱形。它们在手指皮肤的乳头层中数量众多。它们也存在于嘴唇、眼睑边缘和外生殖器的皮肤中。触觉小体由许多细长、扁平或梨形的淋巴细胞层叠排列而成。进入触觉小体的神经纤维会脱髓鞘。神经束膜会进入一个包裹触觉小体的囊膜，该囊膜由多层上皮样神经束膜细胞构成。触觉小体是感知触觉和皮肤压迫的机械感受器。

生殖小体（鲁菲尼小体）呈梭形，位于手指和脚趾的皮肤、关节囊和血管壁内。小体被一层由神经周围细胞形成的薄囊包裹。神经纤维进入囊后，髓鞘脱落，分支成许多分支，末端形成烧瓶状的肿胀，周围被淋巴细胞包围。这些末端紧密贴合构成小体基础的成纤维细胞和胶原纤维。鲁菲尼小体是机械感受器，它们也能感知热量，并充当本体感受器。

终末球（克劳斯球）呈球形，位于皮肤、眼结膜和口腔黏膜内。球内有一层厚厚的结缔组织囊。神经纤维进入囊内后，脱去髓鞘，在球中心分支，形成许多分支。克劳斯球负责感知寒冷；它们也可能是机械感受器。

阴茎头和阴蒂皮肤乳头层的结缔组织中，分布着许多生殖小体，形似末端烧瓶，属于机械感受器。

本体感受器感知肌肉收缩、肌腱和关节囊的张力，以及执行特定动作或保持身体部位处于特定位置所需的肌肉力量。本体感受器神经末梢包括神经肌肉梭和神经腱梭，它们位于肌腹或其肌腱内。

神经-肌腱梭位于肌肉与肌腱的过渡点。它们是连接肌纤维的肌腱（胶原）纤维束，周围环绕着结缔组织囊。一根粗大的有髓神经纤维通常靠近梭，梭会脱去髓鞘并形成终末分支。这些末梢位于肌腱纤维束之间，在那里感知肌肉的收缩动作。

神经肌肉梭很大，长3-5毫米，厚可达0.5毫米，被结缔组织囊包裹。囊内有多达10-12条结构各异的细短横纹肌纤维。有些肌纤维的细胞核集中在中心部位，形成“核袋”。另一些肌纤维的细胞核则沿着整个肌纤维的“核链”分布。在这两种肌纤维上，环状（初级）神经末梢以螺旋状分支，对收缩的长度和速度的变化作出反应。在具有“核链”的肌纤维周围，也有葡萄状（次级）神经末梢分支，仅感知肌肉长度的变化。

肌肉的每根肌纤维上都分布着效应神经肌肉末梢。神经纤维（轴突）在接近肌纤维时会脱髓鞘并分支。这些末梢被淋巴细胞（其基底膜）覆盖，淋巴细胞会延伸至肌纤维的基底膜。每个神经末梢的轴突膜与肌纤维的肌膜接触，使其弯曲。在末梢与肌纤维之间的间隙（20-60纳米宽）中存在一种无定形物质，其内含类似突触间隙的乙酰胆碱酯酶。在肌纤维中靠近神经肌肉末梢的地方，存在许多线粒体，即多核糖体。

非横纹肌（平滑肌）组织的效应神经末梢会形成轴突，其中也含有突触小泡和含有去甲肾上腺素和多巴胺的线粒体。大多数神经末梢和轴突凸起与肌细胞的基底膜接触，只有少数会穿透基底膜。在神经纤维与肌细胞接触处，轴突膜与肌细胞的细胞膜之间有一条约 10 纳米厚的间隙。

神经元感知、传导并将电信号（神经冲动）传输给其他神经细胞或工作器官（肌肉、腺体等）。在神经冲动传输的部位，神经元通过细胞间接触——突触（源自希腊语“synapsis”，意为连接）相互连接。在突触中，电信号被转换成化学信号，反之亦然——化学信号被转换成电信号。

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突触

根据神经元连接部位的不同，突触可分为以下几种：轴体突触，即一个神经元的末梢与另一个神经元的体部连接；轴树突突触，即轴突与树突连接；轴轴突突触，即同名突起（轴突）连接。这种神经元链的排列方式使得沿着这些链传导兴奋成为可能。神经冲动的传递是通过被称为神经递质的生物活性物质进行的。两类物质起着介质的作用：

1. 去甲肾上腺素、乙酰胆碱和一些单胺（肾上腺素、血清素等）；
2. 神经肽（脑啡肽、神经降压素、生长抑素等）。

每个神经元间的突触分为突触前和突触后两部分。这两部分由突触间隙分隔。神经冲动沿着神经末梢进入棒状的突触前部分，突触前部分受突触前膜的限制。突触前部分的胞质溶胶中含有大量直径为4至20纳米的圆形膜突触小泡，其中含有介质。当神经冲动到达突触前部分时，钙通道打开，Ca ²⁺离子渗透到突触前部分的胞质中。当Ca ²⁺含量增加时，突触小泡与突触前膜融合，并释放神经递质到20至30纳米宽的突触间隙中，间隙中充满了中等电子密度的无定形物质。

突触后膜表面具有突触后压实。神经递质与突触后膜受体结合，导致其电位发生变化，即产生突触后电位。因此，突触后膜将化学刺激转化为电信号（神经冲动）。电信号的强度与神经递质的释放量成正比。一旦神经递质停止释放，突触后膜受体就会恢复到原始状态。

神经胶质细胞

神经元在神经胶质细胞提供的特定环境中生存和发挥作用。神经胶质细胞发挥多种功能：支持、营养、保护、绝缘和分泌。神经胶质细胞（胶质细胞）中，大胶质细胞（室管膜细胞、星形胶质细胞、少突胶质细胞）和小胶质细胞（单核细胞来源）是区别于其他细胞的。

室管膜细胞排列于脑室和脊髓管内。这些细胞呈立方体或棱柱形，单层排列。室管膜细胞的顶端表面覆盖着微绒毛，其数量在中枢神经系统 (CNS) 的不同部位有所不同。室管膜细胞的基底表面延伸出一条长突，该突穿过下层细胞之间，分支出来并与毛细血管接触。室管膜细胞参与运输过程（脑脊液的形成），发挥支撑和界定功能，并参与脑代谢。

星形胶质细胞是中枢神经系统的主要胶质（支持）成分。星形胶质细胞又可分为纤维型星形胶质细胞和原生质型星形胶质细胞。

纤维状星形胶质细胞在脑和脊髓的白质中占主导地位。这些细胞具有多分支（20-40个突起），其胞体大小约为10微米。细胞质中含有许多延伸至突起的纤维原纤维。这些突起位于神经纤维之间。一些突起延伸至毛细血管。原生质型星形胶质细胞呈星形，其胞体上分支状的胞质突起向四面八方延伸。这些突起为神经元的突起提供支撑，神经元与星形胶质细胞的细胞膜之间有约20纳米宽的间隙。星形胶质细胞的突起在细胞内形成网络，神经元就位于其中。这些突起末端扩展，形成宽阔的“腿”。这些“腿”相互连接，从四面八方环绕毛细血管，形成血管周围的胶质边界膜。星形胶质细胞的突起以其膨大的末端延伸至脑表面，并通过神经连接彼此连接，形成连续的浅表边界膜。基底膜将其与软脑膜隔开，与边界膜相邻。由星形胶质细胞突起膨大的末端形成的神经胶质膜将神经元隔离，并为它们创造特定的微环境。

少突胶质细胞是众多小型卵圆形细胞（直径 6-8 µm），其细胞核较大，富含染色质，周围环绕着一层薄薄的细胞质，其中含有发育良好的细胞器。少突胶质细胞位于神经元及其突起附近。少量短锥形和宽扁梯形的髓鞘形成突起从少突胶质细胞体延伸而出。构成周围神经系统神经纤维鞘的少突胶质细胞被称为髓鞘细胞或施万细胞。

小胶质细胞（奥尔特加细胞）约占脑白质中所有胶质细胞的5%，约占灰质中所有胶质细胞的18%。它们是细长的小细胞，形状呈棱角状或不规则状。许多形状各异的突起（类似灌木丛）从细胞体（胶质巨噬细胞）延伸出来。一些小胶质细胞的基部看起来像是散布在毛细血管上。小胶质细胞具有移动性和吞噬能力。