大脑和脊髓的传导路径

在神经系统中，神经细胞并非孤立存在。它们相互接触，形成神经元链——神经冲动的传导体。一个神经元的长突——神经突（轴突）与另一个神经元（即神经元链中的下一个神经元）的短突（树突）或神经元体接触。

神经冲动沿着神经元链传递，其方向严格限定，这源于神经细胞和突触的结构特征（“动态极化”）。一些神经元链以向心方向传递冲动——从外周（皮肤、黏膜、器官、血管壁）的起源点到中枢神经系统（脊髓和大脑）。这条神经元链中的第一个神经元是感觉神经元（传入神经元），它感知刺激并将其转化为神经冲动。其他神经元链则以离心方向传递冲动——从大脑或脊髓到外周，再到工作器官。将冲动传递到工作器官的神经元被称为传出神经元。

生物体内的神经元链形成反射弧。

反射弧是神经细胞链，必然包含第一个感觉神经元和最后一个运动（或分泌）神经元，沿着这条神经细胞链，冲动从起源处传到作用部位（肌肉、腺体和其他器官、组织）。最简单的反射弧是两神经元和三神经元反射弧，在脊髓的一个节段水平闭合。在三神经元反射弧中，第一个神经元是感觉细胞，来自皮肤或其他器官中感觉神经末梢（受体）的起源处的冲动首先沿着周围突起（作为神经的一部分）传播。然后，冲动沿着作为脊神经后根一部分的中央突起传播到脊髓后角的某个核，或沿着脑神经的感觉纤维传播到相应的感觉核。在这里，冲动被传递到下一个神经元，这个过程从脊髓后角向前角，到达前角核（运动）的细胞。第二个神经元执行传导功能。它将冲动从感觉（传入）神经元传递到第三个运动（传出）神经元。传导神经元是一个中间神经元，因为它位于感觉神经元和运动（或分泌）神经元之间。第三个神经元（传出神经元、效应神经元、运动神经元）的神经元体位于脊髓前角，其轴突作为前根的一部分，然后脊神经延伸到工作器官（肌肉）。

随着脊髓和大脑的发育，神经系统的连接也变得更加复杂。多神经元的复杂反射弧形成了，位于脊髓上部节段、脑干核团、大脑半球甚至大脑皮层的神经细胞都参与了其构建和功能。神经细胞将神经冲动从脊髓传导至大脑核团和皮层，并反向传导的过程形成了神经束（神经束）。

连接中枢神经系统中功能上同质或不同灰质区域的神经纤维束，占据大脑和脊髓白质中的特定位置并传导相同的冲动，称为传导通路。

在脊髓和大脑中，根据结构和功能，传导通路可分为三组：联想通路、连合通路和投射通路。

联合神经纤维（神经纤维联合）连接大脑半球内的灰质区域和各种功能中心（大脑皮层、核）。联合神经纤维（通路）可分为长短两种。短纤维连接相邻的灰质区域，位于大脑的一个叶内（叶内纤维束）。一些连接相邻脑回灰质的联合纤维不会超出皮层（皮层内）。它们弯曲成字母“0”的弧形，被称为大脑弓状纤维（大脑弓状纤维）。进入半球白质（皮层外）的联合神经纤维被称为皮层外纤维。

长的联系纤维连接着相距较远且属于不同脑叶的灰质区域（叶间纤维束）。这些纤维束边界清晰，在脑的宏观标本上可以看到。长的联系通路包括：上纵束（fasciculuslongitudinalissuperior），位于大脑半球白质的上部，连接额叶皮质与顶叶和枕叶；下纵束（fasciculuslongitudinalisunder），位于大脑半球的下部，连接颞叶皮质与枕叶；钩束（fasciculusuncinatus），在岛叶前方呈弧形弯曲，连接额极区域的皮质与颞叶前部。在脊髓中，联合纤维连接不同节段的灰质细胞，形成前、侧和后固有束（节间束）（腹束、前外侧束、背束和后束）。它们紧邻灰质。短束连接相邻节段，跨2-3个节段；长束连接相距较远的脊髓节段。

连合（粘连）神经纤维（神经纤维连合）连接左右脑半球的灰质，左右脑半球相当于大脑左右半球的中心，以协调大脑的功能。连合纤维从一个脑半球延伸到另一个脑半球，形成粘连（胼胝体、穹窿连合、前连合）。胼胝体仅存在于哺乳动物中，包含连接大脑新生、较年轻的部分（左右脑半球的皮质中心）的纤维。在大脑半球的白质中，胼胝体的纤维呈扇形发散，形成胼胝体辐射（胼胝体辐射）。

走行于胼胝体膝部和喙部的连合纤维，将左右大脑半球额叶的部分区域连接起来。这些纤维束向前弯曲，似乎包裹住大脑纵裂两侧的前部，形成额钳（额肌钳）。胼胝体主干部中有连接左右大脑半球中央回皮质、顶叶和颞叶的神经纤维。胼胝体压部由连合纤维组成，这些连合纤维连接左右大脑半球枕叶皮质和顶叶后部。这些纤维束向后弯曲，包裹住大脑纵裂的后部，形成枕肌钳（枕肌钳）。

连合纤维穿过大脑前连合（前连合，s. anterior）和穹窿连合（穹窿连合）。组成前连合的大多数连合纤维是连接两个大脑半球颞叶皮质前内侧区域的纤维束，以及胼胝体的纤维束。前连合还包含连合纤维束，这些纤维束在人类中表达较弱，从大脑一侧的嗅觉三角延伸到另一侧的相同区域。穹窿连合包含连接大脑半球左右颞叶皮质区域以及左右海马区域的连合纤维。

投射神经纤维（神经纤维投射）将大脑下部（脊髓）与大脑连接，并将脑干核与基底核（横纹体）和皮质连接起来，反之，将大脑皮质、基底核与脑干核和脊髓连接起来。借助到达大脑皮层的投射纤维，外部世界的图像被投射到皮层，如同投射到屏幕上。皮层对接收到的神经冲动进行最高级的分析，并对其进行有意识的评估。在投射通路组中，可区分出上行和下行纤维系统。

上行投射通路（传入、感觉）将神经冲动传递至大脑、皮层下和更高级的中枢（皮层），这些冲动源于环境因素对身体的影响，包括来自感觉器官的冲动，以及来自运动器官、内脏器官和血管的冲动。根据所传导冲动的性质，上行投射通路可分为三类。

1. 外部感受通路（来自拉丁语 exter. externus - 外部、外面）传递由于外部环境对皮肤的影响而产生的冲动（疼痛、温度、触觉和压力），以及来自更高级的感觉器官（视觉、听觉、味觉、嗅觉）的冲动。
2. 本体感受通路（来自拉丁语 proprius - 自身）传导来自运动器官（肌肉、肌腱、关节囊、韧带）的冲动，携带有关身体部位位置和运动范围的信息。
3. 内部感受通路（来自拉丁语内部 - 内部）传导来自内部器官、血管的冲动，其中化学感受器、压力感受器和机械感受器感知身体内部环境的状态、新陈代谢的强度、血液、组织液、淋巴液的化学性质以及血管内的压力

外部感觉通路。疼痛和温度敏感通路——脊髓丘脑外侧束（tractus spinothalamicus lateralis）由三个神经元组成。感觉通路通常根据其结构命名——第二个神经元的起始和终止位置。例如，在脊髓丘脑束中，第二个神经元从脊髓（胞体位于脊髓后角）延伸至丘脑，该神经元的轴突在丘脑与第三个神经元的细胞形成突触。感知疼痛和温度的第一个（感觉）神经元的受体位于皮肤和黏膜，而第三个神经元的神经末梢终止于中央后回皮质，而一般敏感度分析器的皮质末端也位于此处。第一个感觉细胞的细胞体位于脊神经节，其中央突起作为后根的一部分，延伸至脊髓后角，并与第二个神经元的细胞形成突触。第二个神经元的细胞体位于脊髓后角，其轴突通过脊髓前灰质连合指向脊髓的另一侧，进入侧索，并在那里被纳入脊髓丘脑侧束。该束从脊髓上升进入延髓，位于橄榄体核后方，在脑桥被盖和中脑中，它位于内侧环的外缘。脊髓丘脑侧束的第二个神经元与丘脑背外侧核的细胞形成突触。第三个神经元的神经元体位于此处，其细胞突起穿过内囊后腿，成为形成辐射冠 (corona radiata) 的扇形发散纤维束的一部分。这些纤维到达大脑半球皮质，即中央后回。它们在这里终止于与第四层 (内颗粒板) 细胞的突触。连接丘脑和皮质的感觉 (上升) 通路的第三个神经元的纤维形成丘脑皮质束 (fasciculi thalamocorticalis) - 丘脑顶纤维 (fibrae thalamoparietales)。脊髓丘脑侧束是一条完全交叉的通路 (第二个神经元的所有纤维都交叉到对侧)，因此，当脊髓的一半受损时，损伤对侧的疼痛和温度敏感性会完全消失。

脊髓丘脑腹束 (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior) 负责触觉和压力觉，它传递来自皮肤的冲动，而感知压力觉和触觉的感受器就位于皮肤上。冲动到达大脑皮层，到达中央后回，即一般敏感度分析器的皮质末端所在位置。第一个神经元的细胞体位于脊神经节，它们的中央突起作为脊神经后根的一部分，被引导到脊髓后角，在那里它们终止于第二个神经元细胞上的突触。第二个神经元的轴突穿过脊髓的另一侧（通过前灰质连合），进入前索，并作为前索的一部分向上引导到大脑。在延髓的途中，这条通路的轴突在外侧与内侧丘系的纤维连接，最终抵达丘脑的背外侧核，并与第三神经元的细胞形成突触。第三神经元的纤维穿过内囊（后腿），作为放射冠的一部分，到达中央后回皮质的第四层。

需要注意的是，并非所有传递触觉和压力冲动的纤维都会在脊髓中交叉到对侧。一些触觉和压力传导通路的纤维会作为脊髓后索（其侧）的一部分，与皮质方向本体感觉传导通路的轴突一起走行。与此相关，当脊髓一侧受损时，对侧皮肤的触觉和压力感不会像痛觉那样完全消失，而只是减弱。这种向对侧的转移部分是在延髓中进行的。

本体感受通路。皮层感觉通路（延髓丘脑束 - BNA）之所以被称为本体感受通路，是因为它将肌肉关节感觉的冲动传导至大脑皮层和中央后回。第一个神经元的感觉末梢（受体）位于肌肉、肌腱、关节囊和韧带中。关于肌肉张力、肌腱张力以及整个肌肉骨骼系统状态的信号（本体感受冲动）使人能够评估身体部位（头部、躯干、四肢）在空间和运动过程中的位置，并进行有针对性的意识运动及其矫正。第一个神经元的主体位于脊神经节。这些细胞的中央突起作为后根的一部分，绕过后角，直达后索，然后向上进入延髓，到达薄楔核。传递本体感受冲动的轴突从脊髓下段开始进入后索。每个后续轴突束都与现有束的侧面相邻。因此，后索的外部（楔束，布达赫束）由在上胸部、颈部和上肢进行本体感受支配的细胞的轴突占据。占据后索内部（薄束，戈尔束）的轴突从下肢和下半身传导本体感受冲动。第一个神经元的中央突起在其侧面以突触结束，位于第二个神经元的细胞上，其细胞体位于延髓薄而楔形的核中。第二个神经元细胞的轴突从这些核中出现，在菱形窝下角的水平向前和向内弯曲，并在橄榄间层中延伸到对侧，形成内侧环的交叉（内侧丘系交叉）。朝向内侧并延伸到另一侧的纤维束称为内部弓状纤维（内部弓状纤维），它们是内侧环（内侧丘系）的起始部分。脑桥内内侧环的纤维位于脑桥后部（被盖内），几乎与前部接壤（在斜方体纤维束之间）。在中脑被盖区，内侧丘系纤维束位于红核的背外侧，止于丘脑背外侧核，并与第三神经元的细胞形成突触。第三神经元细胞的轴突通过内囊后腿到达中央后回，并构成放射冠的一部分。

第二神经元的部分纤维在离开薄楔形核后向外弯曲，分成两束。其中一束，即后外弓状纤维（背侧弓状纤维，s. posteriores），被引导至其一侧的小脑下脚，并终止于小脑蚓部皮质。第二束，即前外弓状纤维（腹侧弓状纤维，s. anteriores），向前延伸，交叉至对侧，绕过橄榄核的外侧，并穿过小脑下脚到达小脑蚓部皮质。前外弓状纤维和后外弓状纤维将本体感觉冲动传递至小脑。

皮质方向的本体感受通路也会交叉。第二个神经元的轴突并非在脊髓中交叉到对侧，而是在延髓中交叉到对侧。当本体感受冲动起源侧的脊髓受损（脑干损伤时，则在对侧）时，肌肉骨骼系统的状态感知、身体部位的空间位置感知都会丧失，运动协调性也会受损。

除了将神经冲动传递至大脑皮层的本体感受通路外，还应提及脊髓小脑前部和后部的本体感受通路。通过这些通路，小脑从位于下方（脊髓）的感觉中枢接收有关肌肉骨骼系统状态的信息，并参与反射性运动协调，从而在无需大脑高级部分（大脑皮层）参与的情况下保持身体平衡。

脊髓小脑后束（脊髓小脑背束，简称脊髓后束；弗莱希格束）负责将来自肌肉、肌腱和关节的本体感觉冲动传递至小脑。第一个（感觉）神经元的胞体位于脊神经节内，其中央突起作为后根的一部分，指向脊髓后角，并终止于位于脊髓后角基底内侧的胸核（克拉克核）细胞上形成突触。胸核细胞是脊髓小脑后束的第二个神经元。这些细胞的轴突从其侧脑室的侧索发出，进入其后部，向上上升，穿过小脑下脚进入小脑，到达小脑蚓部皮质的细胞。脊髓小脑束在此结束。

可以追踪来自蚓部皮质的神经冲动到达红核、小脑半球，甚至大脑更高级的部分——大脑皮层的纤维系统。神经冲动从蚓部皮质穿过木栓状和球形核，经小脑上脚到达对侧红核（小脑被盖束）。蚓部皮质通过联系纤维与小脑皮质相连，神经冲动从小脑齿状核进入小脑齿状核。

随着大脑半球皮质高级感觉中枢和自主运动中枢的发育，小脑与皮质的连接也随之出现，并通过丘脑进行。因此，齿状核细胞的轴突通过小脑上脚进入桥盖，穿过对侧，最终到达丘脑。在丘脑中切换到下一个神经元后，神经冲动到达大脑皮质，即中央后回。

脊髓小脑前束（tractus spinocerebellaris ventralis，s. anterior；Gowers束）的结构比后束更复杂，因为它穿过对侧的侧索，回到对侧的小脑。第一个神经元的细胞体位于脊神经节内。其外周突起的末端（受体）位于肌肉、肌腱和关节囊中。作为后根的一部分，第一个神经元细胞的中央突起进入脊髓，并在外侧胸椎核相邻的细胞上形成突触。第二个神经元细胞的轴突穿过灰质前连合，进入对侧的侧索，进入其前部，并向上上升至菱脑峡部水平。此时，脊髓小脑前束的纤维返回至其所在侧，并通过小脑上脚进入其所在侧蚓部皮质，进入其前上部。如此一来，脊髓小脑前束在经过两次交叉的复杂路径后，返回到本体感受冲动产生的同一侧。通过脊髓小脑本体感受束前部进入蚓部皮质的本体感受冲动，也会传递至红核，并通过齿状核到达大脑皮质（中央后回）。

视觉、听觉分析器、味觉和嗅觉传导通路的结构图在相应的解剖学部分中被考虑（参见“感觉器官”）。

下行投射通路（效应通路、传出通路）将来自皮层、皮层下中枢的神经冲动传导至下层区域，包括脑干核团和脊髓前角运动核。这些通路可分为两类：

1. 主运动束或锥体束（皮质核束和皮质脊髓束）将自主运动的冲动从大脑皮层通过大脑和脊髓的相应运动核传递到头部、颈部、躯干和四肢的骨骼肌；
2. 锥体外系运动通路（红核脊髓束、前庭脊髓束等）将来自皮层下中枢的冲动传递到脑神经和脊神经的运动核，然后再传递到肌肉。

锥体束（tractuspyramidalis）由一系列纤维组成，来自大脑皮层、中央前回和巨锥体神经元（贝茨细胞）的运动冲动沿着这些纤维传递至脑神经运动核和脊髓前角，再由这些运动核传递至骨骼肌。根据纤维的走向以及束在脑干和脊髓索中的位置，锥体束可分为三部分：

1. 皮质核 - 脑神经核；
2. 侧皮质脊髓束 - 脊髓前角的核；
3. 前皮质脊髓束 - 也指脊髓的前角。

皮质核束（tractus corticonuclearis）是由巨锥体神经元组成的一束突起，从中央前回下1/3皮质下降至内囊，并穿过内囊膝部。皮质核束的纤维进一步延伸至大脑脚基部，形成锥体束的内侧部分。皮质核束和皮质脊髓束占据大脑脚基部中部3/5。皮质核束的纤维从中脑出发，进一步在脑桥和延髓中交叉至脑神经运动核的对侧：III和IV脑神经在中脑；V、VI、VII脑神经在脑桥；IX、X、XI、XII脑神经在延髓。皮质核束终止于这些核团。组成皮质核束的纤维与这些核团的运动细胞形成突触。上述运动细胞的神经活动作为相应脑神经的一部分离开大脑，到达头部和颈部的骨骼肌并对其进行支配。

皮质脊髓束的外侧和前部（tractus corticospinales lateralis et ventralis，s.anterior）也起源于中央前回（其上2/3）的巨锥体神经元。这些细胞的轴突指向内囊，穿过其后腿的前部（紧邻皮质核束纤维的后方），下行至大脑腿的底部，并在那里占据皮质核束的外侧位置。然后，皮质脊髓束纤维下行至脑桥的前部（底部），穿过脑桥的横纤维束，并进入延髓，在其前（下）表面形成凸起的脊状结构——金字塔。在延髓下部，一些纤维交叉到对侧并继续进入脊髓侧索，逐渐终止于脊髓前角，并在其核的运动细胞上形成突触。这部分锥体束参与锥体交叉（运动交叉）的形成，称为皮质脊髓束侧束。那些不参与锥体交叉形成且未交叉到对侧的皮质脊髓束纤维继续向下作为脊髓前索的一部分。这些纤维构成皮质脊髓束前束。然后，这些纤维也交叉到对侧，但要穿过脊髓白连合，并终止于对侧脊髓前角的运动细胞。前皮质脊髓束位于前索内，进化历史比侧皮质脊髓束晚，其纤维主要下降至脊髓颈段和胸段水平。

需要注意的是，所有锥体束都是交叉的，也就是说，它们的纤维在通往下一个神经元的途中迟早会交叉到对侧。因此，如果单侧脊髓（或脑）损伤，锥体束纤维受损会导致对侧肌肉瘫痪，而对侧肌肉的神经支配则来自损伤部位下方的节段。

下行随意运动通路（皮质脊髓）的第二个神经元是脊髓前角的细胞，其长突起作为前根的一部分从脊髓出现，并作为脊神经的一部分支配骨骼肌。

与较新的锥体通路不同，锥体外系通路被合并为一组，它们在进化上更为古老，与脑干和大脑皮层有着广泛的联系，大脑皮层承担了锥体外系系统的控制和管理功能。大脑皮层接收来自直接（皮层方向）上行感觉通路和皮层下中枢的冲动，通过锥体外系通路和锥体通路控制身体的运动功能。大脑皮层通过小脑红核系统、与丘脑和纹状体相连的网状结构以及前庭核影响脊髓的运动功能。因此，锥体外系系统的中枢包括红核，其功能之一是维持肌肉张力，这对于在不依赖意志力的情况下保持身体平衡状态是必要的。红核也属于网状结构，它接收来自大脑皮层、小脑（来自小脑本体感觉通路）的冲动，并且本身与脊髓前角的运动核有联系。

红核脊髓束（trdctus rubrospinalis）是反射弧的一部分，其传入环节是脊髓小脑本体感觉通路。该束起源于红核（莫纳科夫束），穿过对侧（福雷尔交叉），下行至脊髓侧索，止于脊髓运动细胞。该束的纤维穿过脑桥后部（被盖）和延髓侧部。

前庭脊髓束是人体运动功能协调中的重要环节。它连接前庭器官的核团和脊髓前角，并确保身体在失衡时做出纠正反应。前庭蜗神经的外侧前庭核（Deiters核）和下前庭核（下行根）细胞的轴突参与了前庭脊髓束的形成。这些纤维从脊髓前索的外侧部分（与外侧前索交界）下降，并终止于脊髓前角的运动细胞。构成前庭脊髓束的核团与小脑以及后纵束（背纵束，s. posterior）直接相连，而后纵束又与动眼神经核相连。与动眼神经核的连接确保了在转动头部和颈部时眼球位置（视轴方向）的保持。在后纵束和到达脊髓前角（网状脊髓束、网状脊髓束）的纤维形成过程中，脑干网状结构的细胞簇参与其中，主要是中间核（间质核、卡哈尔核）、上丘脑（后）连合核、达克什维奇核，来自大脑半球基底核的纤维进入这些细胞簇。

小脑负责协调头部、躯干和四肢的运动，并与红核和前庭器官相连。小脑的功能由大脑皮层通过皮质桥脑桥小脑束（tractus corticopontocerebellaris）控制。这条通路由两个神经元组成。第一个神经元的细胞体位于额叶、颞叶、顶叶和枕叶的皮质。它们的突起，即皮质脊髓纤维（fibrae corticopontinae），被引导至内囊并穿过内囊。来自额叶的纤维，也称为额脑桥纤维（fibrae frontopontinae），穿过内囊的前腿。来自颞叶、顶叶和枕叶的神经纤维则穿过内囊的后腿。然后，皮质脑桥小脑束的纤维穿过大脑脚的底部。从额叶开始，这些纤维穿过大脑脚底部最内侧的部分，从皮质核纤维向内延伸。从大脑半球的顶叶和其他叶开始，它们穿过大脑脚底部最外侧的部分，从皮质脊髓束向外延伸。在脑桥的前部（底部），皮质脑桥束的纤维终止于同侧脑桥核细胞的突触。脑桥核细胞及其突起构成皮质小脑束的第二个神经元。脑桥核细胞的轴突折叠成束 - 脑桥的横纤维（脑桥横纤维）到达对侧，横向穿过锥体束的下行纤维束，并通过小脑中脚到达对侧的小脑半球。

因此，大脑和脊髓的传导通路在传入和传出（效应）中心之间建立联系，参与人体复杂反射弧的形成。一些传导通路（纤维系统）始于或终止于脑干中进化较古老的核团，提供具有一定自动化的功能。这些功能（例如肌肉张力、自动反射运动）的执行无需意识参与，但受大脑皮层的控制。其他传导通路将神经冲动传递至大脑皮层、中枢神经系统的高级部分，或从皮层传递至皮层下中枢（基底核、脑干和脊髓核）。传导通路在功能上将生物体统一为一个整体，确保其动作的协调性。

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