上皮组织

上皮组织（上皮组织）覆盖身体表面，并衬于黏膜之上，将身体与外界环境（外皮上皮）隔开。腺体由上皮组织（腺上皮）形成。此外，还有一种独特的感觉上皮，其细胞经过特殊修饰，能够感知听觉、平衡和味觉等器官中的特定刺激。

上皮组织的分类。根据相对于基底膜的位置，外皮上皮可分为单层和多层。单层上皮的所有细胞均位于基底膜上。多层上皮的细胞构成多层，只有最下层（深层）的细胞位于基底膜上。单层上皮又分为单排或同形（扁平、立方形、棱柱形）和多排（伪多层）两种。所有单层上皮细胞的细胞核位于同一水平，所有细胞的高度相同。

根据细胞的形状和角化能力，可分为复层角化上皮（扁平）、复层非角化上皮（扁平、立方体和棱柱形）和移行上皮。

所有上皮细胞都具有共同的结构特征。上皮细胞具有极性，其顶端部分与基底部分不同。覆盖上皮的上皮细胞形成位于基底膜上的层，缺乏血管。上皮细胞包含所有常用的细胞器。它们的发育和结构与上皮细胞的功能相关。因此，分泌蛋白质的细胞富含颗粒内质网成分；产生类固醇的细胞富含非颗粒内质网成分。吸收细胞具有许多微绒毛，覆盖呼吸道粘膜的上皮细胞具有纤毛。

外皮上皮具有屏障和保护功能，吸收功能（小肠上皮，腹膜，胸膜，肾小管等），分泌功能（羊膜上皮，耳蜗管血管带上皮），气体交换功能（呼吸性肺泡细胞）。

单层上皮。单层上皮包括单层扁平上皮、单层立方上皮、单层柱状上皮和假复层上皮。

单层扁平上皮是一层薄而扁平的细胞，位于基底膜上。在细胞核区域，细胞游离表面有突起。上皮细胞呈多边形。扁平上皮细胞构成肾小球囊的外壁，从后方覆盖眼角膜，覆盖所有血管和淋巴管、心腔（内皮细胞）和肺泡（呼吸道上皮细胞），并覆盖彼此相对的浆膜表面（间皮细胞）。

内皮细胞呈细长形（有时呈梭形），胞质层极薄。细胞核部分增厚，伸入血管腔内。微绒毛主要位于细胞核上方。细胞质中含有微饮小泡、单个线粒体、颗粒内质网和高尔基复合体。覆盖浆膜（腹膜、胸膜、心包）的间皮细胞与内皮细胞相似。它们的游离表面覆盖着大量微绒毛，一些细胞有2-3个细胞核。间皮细胞促进内脏器官相互滑动，并防止它们之间形成粘连（融合）。呼吸道上皮细胞大小为50-100微米，其细胞质富含微饮小泡和核糖体。其他细胞器的代表性较差。

单层立方上皮由单层细胞构成。立方上皮可分为无纤毛细胞（存在于肾脏集合管、肾单位远端直小管、胆管、脑血管丛、视网膜色素上皮等）和有纤毛细胞（存在于终末细支气管和呼吸性细支气管、以及脑室腔内壁的室管膜细胞）。眼球晶状体前上皮也是立方上皮。这些细胞表面光滑。

单层柱状（棱柱状）上皮覆盖消化道黏膜，从胃入口一直到肛门，覆盖肾脏乳头管和集合管壁、唾液腺纹状管、子宫和输卵管。柱状上皮细胞是高大的棱柱状多边形或圆形细胞。它们通过位于细胞表面附近的细胞间连接紧密相邻。圆形或椭圆形细胞核通常位于细胞下部（基底）三分之一处。棱柱状上皮细胞通常具有许多微绒毛、静纤毛或纤毛。微绒毛细胞主要存在于肠黏膜和胆囊上皮中。

假多层（多排）上皮主要由具有椭圆形细胞核的细胞构成。细胞核位于不同高度。所有细胞均位于基底膜上，但并非所有细胞均能到达器官管腔。此类上皮可分为三类细胞：

1. 基底上皮细胞，构成下（深）排细胞。它们是上皮更新的源头（每天有高达2%的细胞更新）。
2. 插入上皮细胞，分化较差，缺乏纤毛或微绒毛，未到达器官管腔。它们位于表层细胞之间；
3. 表面上皮细胞是伸入器官管腔的细长细胞。这些细胞具有圆形细胞核和发达的细胞器，尤其是高尔基复合体和内质网。顶端细胞膜被血绒毛和纤毛覆盖。

纤毛细胞覆盖鼻腔、气管、支气管的粘膜，无纤毛细胞覆盖男性尿道部分、腺体排泄管、附睾管和输精管的粘膜。

多层上皮。此类上皮包括非角化和角化扁平上皮、多层立方形上皮和柱状上皮。

复层鳞状非角化上皮覆盖口腔和食道黏膜、肛管移行区、声带、阴道、女性尿道以及角膜外表面。该上皮分为3层：

1. 基底层由位于基底膜上的大型棱柱形细胞形成；
2. 棘层（中间层）由大型多边形细胞构成，细胞表面有突起。基底层和棘层下部构成生发层（生殖层）。上皮细胞进行有丝分裂，向表层移动，变平并取代表层的脱落细胞；
3. 表层由扁平细胞形成。

多层扁平的角化上皮覆盖整个皮肤表面，形成表皮。皮肤表皮分为5层：

1. 基底层最深。它包含位于基底膜上的棱柱状细胞。位于细胞核上方的细胞质含有黑色素颗粒。在基底上皮细胞之间是含色素的细胞——黑色素细胞；
2. 棘层由数层大的多边形棘状上皮细胞构成，棘层下部与基底层组成胚层，胚层细胞进行有丝分裂并向表面移动；
3. 颗粒层由富含角蛋白透明颗粒的椭圆形上皮细胞构成；
4. 光泽层由于存在扁平的、无核的、含有角蛋白的上皮细胞而具有明显的光折射能力；
5. 角质层由几层角质化细胞（含有角蛋白和气泡的角质鳞片）形成。

表层角质鳞片脱落，深层细胞移入其位置。角质层的导热性较差。

复层立方上皮由多层（3至10层）细胞构成。表层由立方细胞构成。细胞具有微绒毛，富含糖原颗粒。表层下方有多层细长的梭形细胞。多边形或立方细胞直接位于基底膜上。这种类型的上皮很少见。它位于多核棱柱形上皮和复层鳞状非角化上皮（鼻前庭后部、会厌、部分男性尿道、汗腺排泄管的黏膜）之间的小区域内。

复层柱状上皮也由多层（3-10层）细胞组成。表层上皮细胞呈棱柱状，表面常有纤毛。深层上皮细胞呈圆柱形和立方体状。这类上皮常见于唾液腺和乳腺排泄管的多个部位，以及咽喉和男性尿道的黏膜。

移行上皮。移行上皮覆盖肾盂、输尿管、膀胱、尿道起始部的黏膜，当这些器官的黏膜被拉伸时，其层数会发生变化（减少）。浅层细胞膜呈折叠状，且不对称：外层致密，内层较薄。在空膀胱中，细胞高，在标本上最多可见6-8行细胞核。在充盈的膀胱中，细胞扁平，细胞核行数不超过2-3行，浅层细胞膜光滑。

腺上皮。腺上皮细胞（腺细胞）构成多细胞腺体和单细胞腺体的实质。腺体分为外分泌腺（具有排泄管）和内分泌腺（没有排泄管）。内分泌腺将其合成的物质直接分泌到细胞间隙中，然后进入血液和淋巴。外分泌腺（汗腺和皮脂腺、胃腺和肠腺）通过体表的导管分泌其产生的物质。混合腺体同时包含内分泌部分和外分泌部分（例如胰腺）。

在胚胎发育过程中，不仅管状内脏器官的上皮覆盖层，单细胞和多细胞的腺体也由初级内胚层形成。单细胞上皮内腺（粘液腺）由形成中的外皮上皮中残留的细胞形成。其他细胞密集地进行有丝分裂，并生长到下层组织，形成外上皮腺体（上皮外腺体）：例如唾液腺、胃腺、肠腺等。同样，汗腺和皮脂腺也由初级外胚层与表皮一起形成。一些腺体通过导管与体表保持连接——这些腺体称为外分泌腺；而其他腺体在发育过程中会失去这种连接，成为内分泌腺。

人体含有许多单细胞杯状外分泌细胞。它们位于覆盖消化系统、呼吸系统、泌尿系统和生殖系统等中空器官黏膜的其他上皮细胞之中。这些外分泌细胞产生由糖蛋白组成的黏液。杯状细胞的结构取决于分泌周期的阶段。功能活跃的细胞形状类似杯状。细胞狭窄的基底部（细胞柄）内有一个狭窄且富含染色质的细胞核。细胞核上方是发达的高尔基复合体，在细胞扩张部分，有许多分泌颗粒根据分分泌类型从细胞中分泌出来。分泌颗粒分泌后，细胞变窄。

粘液的合成涉及核糖体、内质网和高尔基复合体。粘液的蛋白质成分由位于细胞基底部的颗粒状内质网的多核糖体合成。然后，该成分通过运输囊泡转运至高尔基复合体。粘液的碳水化合物成分由高尔基复合体合成，蛋白质在此与碳水化合物结合。高尔基复合体中形成分泌前颗粒，这些颗粒分离并转化为分泌颗粒。分泌颗粒的数量随着向分泌细胞顶端（即中空（管状）内脏器官的管腔）方向而增加。粘液颗粒从细胞分泌到粘膜表面通常通过胞吐作用完成。

外分泌细胞也构成产生各种分泌物的外分泌多细胞腺的初始分泌部分，以及分泌物通过其管状导管释放的管状导管。外分泌细胞的形态取决于分泌物的性质和分泌阶段。腺细胞在结构和功能上呈极化状态。它们的分泌滴或颗粒聚集在顶端（核上）区，并通过覆盖有微绒毛的顶端细胞膜释放。这些细胞富含线粒体、高尔基复合体和内质网的元素。颗粒状内质网在蛋白质合成细胞（例如腮腺的腺细胞）中占主导地位，非颗粒状内质网在合成脂质或碳水化合物的细胞（例如肾上腺的皮质内分泌细胞）中占主导地位。

外分泌细胞的分泌过程呈周期性进行，可分为四个阶段。在第一阶段，合成所需的物质进入细胞。在第二阶段，物质的合成发生在颗粒内质网中，这些物质在运输囊泡的帮助下移动到高尔基复合体的表面并与之融合。在这里，待分泌的物质最初聚集在液泡中。最终，凝聚的液泡变成分泌颗粒，并向顶端方向移动。在第三阶段，分泌颗粒从细胞中释放出来。分泌周期的第四阶段是外分泌细胞的修复。

分泌物可能有 3 种类型：

1. 分泌物（小汗腺），分泌物通过胞吐作用释放。常见于浆液性（蛋白质）腺体。这种分泌方式不会扰乱细胞结构；
2. 顶泌型（例如，乳细胞）伴有细胞顶端部分（大顶泌型）或微绒毛尖端（小顶泌型）的破坏；
3. 全分泌型，其中腺细胞被完全破坏并且其内容物成为分泌物的一部分（例如皮脂腺）。

多细胞外分泌腺的分类。根据起始（分泌）部分的结构，可分为管状腺（形似管）、腺泡腺（形似梨或细长的一串葡萄）和肺泡腺（圆形），以及管状-腺泡腺和管状-肺泡腺。

根据腺管数量，腺体可分为单腺体（只有一个腺管）和复合腺体。复合腺体由多条腺管汇入主（总）排泄管，每个主（总）排泄管均有多个起始（分泌）段开口。

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]